manbet手机版Pmanbet手机版前言:20世纪30年代维也纳的生活
manbet手机版在我早年的生活中，几乎没有迹象表明对生物学的兴趣会成为我学术生涯的激情所在。manbet手机版事实上，几乎没有迹象表明我会有学术生涯。manbet手机版相反，我在维也纳的经历对我的早期生活产生了重要影响，我花了很多年的时间来了解我出生的环境和地点。

manbet手机版1929年11月7日，我出生在维也纳，那是多民族的奥匈帝国在第一次世界大战中战败后解体的11年之后。尽管奥地利的国土面积和政治意义已经大幅缩减(居民从5400万减少到只有700万)，但它的首都——我年轻时的维也纳——仍然充满了智慧，是世界上最伟大的文化中心之一。manbet手机版这座拥有150万人口的城市，曾是西格蒙德·弗洛伊德、卡尔·克劳斯、罗伯特·穆西尔、亚瑟·施尼茨勒和阿诺德·勋伯格的故乡。manbet手机版古斯塔夫·马勒和19世纪早期维也纳学派的音乐在整个城市中产生共鸣，古斯塔夫·克林姆特、奥斯卡·科科施卡和埃贡·席勒的大胆表现主义形象也在城市中产生共鸣。manbet手机版然而，即使在文化繁荣的同时，20世纪30年代的维也纳仍是专制专制政治体制下的首都。manbet手机版当时我太年轻，无法欣赏维也纳丰富的文化，但后来，从我在美国无忧无虑的青春期的角度来看，我感受到了维也纳压迫性的环境，这种环境影响了我早期的青年时代。

manbet手机版甚至在1938年德国成立之前，反犹太主义就已经是维也纳人生活的一个长期特征。manbet手机版犹太人占该城人口的近20%，在公务员制度和社会生活的许多方面受到歧视。manbet手机版尽管如此，他们还是被这个他们生活了一千多年的城市迷住了。manbet手机版我的父母真心热爱维也纳，在后来的几年里，我从他们那里了解到为什么这座城市对他们和其他犹太人有如此强大的吸引力。manbet手机版我的父母喜欢维也纳的方言，喜欢它的文化复杂性和艺术价值。manbet手机版研究维也纳及其犹太人的美国历史学家乔治·伯克利(George Berkley)写道，“最可怕的讽刺是，这么多犹太人对这座城市的强烈依恋，多年来这座城市一直表现出对他们根深蒂固的仇恨。”manbet手机版这种强烈的依恋被历史学家哈维·佐恩认为是世界历史上最悲剧性的单恋。

manbet手机版尽管环境恶劣，奥地利犹太人在两次世界大战之间的这段时间里继续在戏剧、音乐、文学、科学和医学方面做出了卓越的贡献。manbet手机版萨尔茨堡音乐节由马克斯·莱因哈特执导;manbet手机版维也纳歌剧院的指挥是布鲁诺·沃尔特。manbet手机版斯蒂凡·茨威格和弗朗茨·韦费尔是德语中最受欢迎的两位作家manbet手机版伊莱亚斯Canettimanbet手机版他在20世纪30年代开始写这些书狗万世界杯，后来因描述他在维也纳的青年时代而获得诺贝尔文学奖。manbet手机版20世纪30年代获得诺贝尔生理学和医学奖的三位奥地利人中，有两位是犹太人:狗万世界杯manbet手机版卡尔·兰德斯泰纳manbet手机版1930年因发现血型和manbet手机版奥托Loewimanbet手机版1936年，他发现了乙酰胆碱，一种可以减缓心脏跳动的化学物质。manbet手机版从现代奥运会开始到1936年，奥地利运动员获得的52枚奥运奖牌中，有18枚是奥地利犹太人获得的。manbet手机版维也纳大学的执业医生和医学院有整整一半是犹太人。manbet手机版事实上，这是维也纳医学吸引来自世界各地的学生和病人的最后一段时期。manbet手机版他们来这里和诊断和治疗医学的先驱们一起学习或接受治疗，如儿科医生Béla Schick，耳科专家海因里希·冯·诺伊曼和精神分析学家西格蒙德·弗洛伊德。manbet手机版正如这份清单所表明的那样，我的青年早期时期被恰当地描述为“奥地利犹太人智力活动的最后盛世”。

manbet手机版我的父母并非出生在维也纳，但他们在那里度过了很长一段时间。他们都是在第一次世界大战开始时来到这座城市的，当时他们还很年轻。manbet手机版我的母亲夏洛特·齐默尔斯(Charlotte Zimels) 1897年出生在科洛梅阿(Kolomea)，这是一个约有4.3万居民的小镇，位于奥匈帝国的加利西亚(Galicia)地区。manbet手机版(科洛米亚现在是乌克兰的一部分，已更名为科洛米亚。)manbet手机版科洛梅阿几乎一半的人口是犹太人，犹太人社区有着非常活跃的文化。manbet手机版我母亲来自一个受过良好教育的中产阶级家庭，虽然她在维也纳的大学只上了一年，但她会说会写英语，也会说德语和波兰语。

manbet手机版我的父亲赫尔曼1898年出生于奥列斯科的一个贫穷家庭，那是一个靠近利沃夫(Lemberg)的小镇，人口约3500人，现在也是乌克兰的一部分。manbet手机版第一次世界大战期间，他从高中直接被征入奥匈军队。manbet手机版战争结束后，他靠工作养活自己，再也没有回去上学。

manbet手机版1923年，我的父母在维也纳相遇并结婚，当时我父亲刚开了一家小玩具店，奠定了自己的地位。manbet手机版我的弟弟路易斯出生于1924年11月14日。manbet手机版五年后我出生了。manbet手机版我们住在第九区的Severingasse 8号的一套小公寓里，这是一个靠近医学院的中产阶级社区，离弗洛伊德的公寓也不远，尽管我们和这两者都没有任何联系。manbet手机版我的父母都在店里工作，我们有一个全职的管家在家里帮忙。

manbet手机版我在我们家附近的一所学校上学。manbet手机版和维也纳的大多数小学一样，这所小学非常传统，也非常好。我遵循着我那极具天赋的哥哥刘易斯五年前在同一所学校和同样的老师所开创的老路。manbet手机版在维也纳的这些年里，我觉得他的智力精湛是我永远无法匹敌的。manbet手机版当我开始阅读和写作时，他已经开始掌握希腊语和弹钢琴了。

manbet手机版我最美好的早期记忆是家庭聚会和度假。manbet手机版每个星期天下午，我的米娜阿姨(我母亲的妹妹)和斯鲁尔叔叔都会来喝茶。manbet手机版这是父亲和叔叔打牌的好机会，父亲擅长打牌，这使他充满活力和幽默感。manbet手机版我们在祖父母赫什和朵拉·齐默尔斯的家里庆祝逾越节，每年8月我们都去下奥地利东南部的一个小村庄莫尼奇基尔钦度假，那里离维也纳不远。

manbet手机版1934年7月，就在我们准备前往莫尼奇尔兴的时候，奥地利总理恩格尔伯特·多尔法斯被一群伪装成警察的奥地利纳粹分子暗杀了，他宣布纳粹党为非法。这是我逐渐成熟的政治意识所注意到的第一场政治风暴。manbet手机版在多尔法斯遇刺之后，在他的继任者库尔特·冯·舒施尼格担任总理的早期，奥地利纳粹党进一步转入地下，但它仍然继续获得新的追随者，特别是在教师和其他公务员中。manbet手机版矛盾的是，奥地利人走向独裁主义的动力是被Dollfuss自己的政治态度和行动所煽动的。manbet手机版以墨索里尼和希特勒为榜样，多弗斯将他的基督教社会主义党改名为manbet手机版祖国面前manbet手机版他开始佩戴改良过的纳粹标志。manbet手机版为了确保自己对政府的控制，他废除了奥地利宪法，不仅宣布纳粹党为非法，而且manbet手机版所有manbet手机版反对党。manbet手机版因此，尽管多尔弗斯反对奥地利民族社会主义运动与德国一起组成泛德意志国家的努力，但他废除宪法和其他政党为希特勒的进军打开了大门。

manbet手机版我记得很清楚，他确实走进来了。manbet手机版希特勒从年轻时起就梦想着奥地利和德国的联合。manbet手机版因此，从20世纪20年代开始，纳粹计划的一个关键点就是将所有讲德语的人合并成一个大德国，这并不奇怪。manbet手机版1937年秋天，希特勒开始按照这个计划行动，提高了言辞的水平，并威胁要对奥地利采取行动。manbet手机版急于维护奥地利独立的舒什尼格于1938年2月12日在贝希特斯加登会见了希特勒。manbet手机版希特勒带着他的两名将军出现了，并威胁要入侵奥地利，除非舒什尼格取消对奥地利纳粹党的法律限制，并任命三名奥地利纳粹党在奥地利内阁担任关键部长职位。manbet手机版舒舒尼格拒绝了，但由于希特勒继续恐吓他，舒舒尼格妥协了，同意让纳粹党合法化，并授予它两个内阁职位。manbet手机版舒施尼格和希特勒之间的协议使奥地利纳粹分子胆大妄为，他们开始在一系列警方难以控制的事件中挑战奥地利政府。manbet手机版面对来自外部的希特勒的侵略和来自内部的奥地利纳粹的反叛，舒施尼格在3月9日发起了进攻，大胆地呼吁在4天后，也就是3月13日就奥地利的自治问题举行全民公投。

manbet手机版这一勇敢的举动完全出乎希特勒的意料，这是一个尴尬的意外，因为几乎可以肯定的是，投票将有利于一个独立的奥地利。manbet手机版希特勒的回应是调集军队，并威胁要入侵奥地利，除非舒舒尼格推迟全民公决，辞去总理职务，组建由奥地利纳粹亚瑟·赛斯-因卡特担任总理的新政府。manbet手机版舒施尼格向英国和意大利寻求帮助，这两个国家曾经支持奥地利独立。manbet手机版但这一次，两个国家都让他失望了，没有做出回应。manbet手机版由于被潜在盟友抛弃，加之担心不必要的流血事件，舒施尼格于3月11日晚辞职。manbet手机版“奥地利正在向武力屈服，”他在向全国发表的感人的告别广播讲话中宣布。manbet手机版“上帝保佑奥地利。”manbet手机版尽管舒什尼格已经辞职，奥地利总统米克洛斯也向德国的一切条件屈服，希特勒仍然入侵了奥地利。

manbet手机版希特勒凯旋进军维也纳，他受到维也纳民众的热烈欢迎，给我留下了不可磨灭的印象。manbet手机版我哥哥刚刚完成了他的第一个短波收音机的制作。3月13日晚上，我们俩都戴着耳机听广播，讲述德国军队在3月12日早上越过奥地利边境的情景。manbet手机版当天下午晚些时候，希特勒紧随其后，先是在他的家乡村庄布劳瑙，越过边境，然后进入上奥地利的首府林茨，那里的人们在市场上欢迎他，就像欢迎自己的亲生儿子一样，高呼“希特勒万岁”。manbet手机版林茨的12万人中，有近10万人出来迎接希特勒。manbet手机版背景音乐中响起了霍斯特·韦塞尔(Horst Wessel)的歌，这是一首催眠的纳粹进行曲，连我都觉得很迷人。manbet手机版3月14日下午，希特勒的随从抵达维也纳，在那里狂热的人群欢迎他，将他视为统一了讲德语的人民的英雄。

manbet手机版在林茨和维也纳的特别接待使希特勒改变了计划。manbet手机版他现在意识到奥地利人不会要求成为他计划中的德国相对独立的保护国。manbet手机版热烈的欢迎使他相信奥地利将欣然接受，甚至欢迎全盘吞并。manbet手机版因为似乎每个人，从不起眼的店主到学术界最显赫的成员，现在都拥护希特勒了。manbet手机版令人震惊的是，就连颇具影响力的维也纳大主教西奥多·红衣主教因尼策尔(Theodor Cardinal Innitzer)也对希特勒表示欢迎，并命令市内所有天主教教堂悬挂纳粹旗帜，敲响教堂钟，以庆祝希特勒抵达维也纳。manbet手机版当红衣主教亲自迎接希特勒时，他向希特勒保证他自己和所有奥地利天主教徒的忠诚——这是奥地利人口的大部分。manbet手机版红衣主教向希特勒承诺，奥地利的天主教徒将成为“伟大帝国最忠实的儿子，在这个重要的日子里，他们被带回了帝国的怀抱”，前提是教会的自由得到尊重，教会在教育年轻人方面的作用得到保障。

manbet手机版那天晚上，在接下来的几天里，一切都变得一团糟。manbet手机版维也纳暴民爆发了民族主义的狂热，表现为殴打犹太人和破坏他们的财产。manbet手机版外国评论员早已习惯了纳粹在德国的战术，他们对奥地利纳粹的肆意残暴感到震惊，甚至德国纳粹也对维也纳袭击的恶毒感到惊讶和胆大。

manbet手机版德国剧作家卡尔·扎克梅尔(Carl Zuckmayer) 1936年为了躲避希特勒而移居奥地利，他在自传中描述奥地利吞并后的日子里，维也纳变成了“希罗尼穆斯·博斯(Hieronymus Bosch)的梦魇之作”。manbet手机版这就好像:

manbet手机版“哈迪斯打开了它的大门，把最卑鄙、最可鄙、最可怕的恶魔吐了出来。manbet手机版在我的一生中，我曾见过一些不受约束的人类洞察的恐怖或恐慌。manbet手机版我在第一次世界大战中参加过十几次战斗，经历过枪林弹雨，毒气袭击，翻山越岭。manbet手机版我目睹了战后的动荡，镇压起义，巷战，会议厅斗殴。manbet手机版1923年在慕尼黑希特勒起义时，我就在旁观者中间。manbet手机版我目睹了纳粹统治柏林的早期。manbet手机版但这一切都无法与维也纳的日子相比。manbet手机版在维也纳发生的一切与德国的夺权无关……在维也纳发生的一切是一股嫉妒、嫉妒、痛苦、盲目、恶毒的复仇欲望的洪流。manbet手机版所有更好的本能都被压制住了……只有迟钝的群众被解放了……这是暴民的女巫安息日。manbet手机版所有关乎人类尊严的东西都被埋葬了。”

manbet手机版在1933年希特勒上台后，我的父母目睹了德国反犹太法律的建立，他们不需要太多的说服就能意识到，吞并德国时的暴力不太可能消失。manbet手机版我们知道我们必须离开——而且越快越好。manbet手机版我母亲的哥哥伯曼·齐默尔斯早在十年前移民到纽约，当上了会计。manbet手机版他迅速向我们提供了保证书，保证在我们到达美国后他会支持我们。manbet手机版即使有了这些宣誓书，我父母的波兰配额号码还是花了大约一年的时间才被叫到。manbet手机版当我们的号码被点到时，由于美国的移民法，我们不得不分阶段移民。manbet手机版我母亲的父母在1939年2月先走了，我和弟弟在1939年4月走了，最后我的父母在1939年9月走了，就在第二次世界大战爆发的前几天。

manbet手机版在我们生活在纳粹统治下的一年里，我们直接经历了维也纳的耻辱形式的反犹太主义。manbet手机版在希特勒进军维也纳的第二天，我所有的非犹太同学——全班除了一个女孩——都不再和我说话和交流了。manbet手机版在我玩耍的公园里，我受到嘲笑和粗暴对待。manbet手机版这种对犹太人的恶毒，在1938年11月8日的水晶之夜(Kristallnacht)的恐怖事件中达到了顶峰，我的遭遇只是一个温和的例子。manbet手机版1938年11月7日上午，一名17岁的犹太青年因父母被纳粹杀害的悲惨命运而心烦意乱，误将德国驻巴黎大使馆的三秘书误认为德国大使，开枪打死了他。manbet手机版为了报复这一行为，德国和奥地利几乎所有的犹太教堂都被纵火。manbet手机版在纳粹控制下的所有城市中，维也纳在水晶之夜的破坏尤其肆无忌惮。manbet手机版犹太人被嘲笑，被残忍地殴打，被赶出他们的生意，被暂时赶出他们的家园，以便被他们的邻居洗劫一空。manbet手机版我父亲和其他数百名犹太人一起被警察围捕。manbet手机版几天后，他被释放，只是因为他曾在第一次世界大战中作为士兵参加奥匈帝国军队。即使在60多年后的今天，我仍然记得水晶之夜，仿佛它就在昨天。 It fell two days after my ninth birthday, on which I was showered with toys from my father’s shop. When we returned to our apartment a week or so after having been evicted, everything of value was gone, including my toys.

manbet手机版在某种程度上，我在维也纳的最后一年是具有决定性意义的一年，它培养了我对在美国生活的深刻感激之情。manbet手机版即使像我这样接受过精神分析思维训练的人，试图将我晚年生活的复杂兴趣和行为追溯到我年轻时的一些特定经历，也可能是徒劳的。manbet手机版然而，我不禁认为，我在维也纳最后一年的经历决定了我后来对思维、人们的行为、动机的不可预测性和记忆的持久性等方面的兴趣。manbet手机版多年来，随着我的专业兴趣的发展，我不断地回到这些学科，从年轻时在哈佛对欧洲思想史的兴趣(在那里我研究纳粹时代德国知识分子的动机)，到对精神分析的兴趣(它对心理过程的更系统的方法)，最后到对有意识和无意识记忆的生物学感兴趣。

manbet手机版我早年在维也纳的经历几乎肯定激发了我对人类行为的矛盾和复杂性的好奇心。manbet手机版我们如何理解如此多的人突然释放出如此巨大的邪恶?manbet手机版一个受过高等教育和有文化的社会，一个在某一历史时刻孕育了海顿、莫扎特和贝多芬的音乐的社会，在下一个历史时刻怎么会沦为野蛮的社会呢?

manbet手机版显然，这个问题的答案是复杂的，这一时期的许多学者尝试了部分答案。manbet手机版一个令我这样的学者感到不安的结论是，一个社会的文化不是其尊重人类生命的可靠指标。manbet手机版当然，这个相当简单的结论提出了一个问题:一个社会中的价值观怎么会变得如此彻底地分离?manbet手机版据我所知，维也纳人通过改变他们的参照系实现了这种分离。manbet手机版通过用种族而不是宗教术语定义犹太人，他们能够将犹太人排除在“进化程度更高的欧洲雅利安种族”之外，他们认为雅利安种族是西方文明崛起的罪魁祸首。

manbet手机版我在维也纳的最后一年可能也是我后来对记忆机制产生更具体兴趣的一个重要因素。manbet手机版我和其他人一样，对我童年的这些创伤性事件被深深地烙在记忆中感到震惊——我要强调的是，与许多受到严重伤害或死亡的人相比，我的经历微不足道。manbet手机版对我来说，在维也纳的最后一年的可怕经历无疑是我“闪光灯记忆”中最强大的，那些对重大事件充满情感和生动的记忆让我着迷。

manbet手机版在美国重新定居
manbet手机版不用说，1939年4月来到美国就像一股新鲜的空气。manbet手机版我从来没有说过“终于自由了”，但我当时就感觉到了，从那以后就一直如此。manbet手机版我们在布鲁克林定居下来，一开始和我母亲的父母住在一起。manbet手机版我的祖父赫施·齐默尔斯是一个宗教徒和学者，有点不谙世事。manbet手机版我哥哥说，我祖父是他所知道的唯一一个会说七种语言，但却无法用任何一种语言表达自己的意思的人。manbet手机版祖父和我都很喜欢对方，他很乐意说服我在1939年夏天给我上希伯来语课，这样我就有资格获得弗拉特布什犹太学校的奖学金。这是一所优秀的希伯来教区学校，提供高水平的世俗和宗教研究。manbet手机版在他的指导下，我于1939年秋天进入犹太学校。manbet手机版到1944年毕业时，我的希伯来语讲得几乎和英语一样好，用希伯来语通读了摩西五经、列王书、先知书和士师记，还学了一点《犹太法典》。

manbet手机版我父母来后，父亲在一家牙刷厂工作。manbet手机版尽管他不喜欢在这家工厂工作，但他还是像往常一样精力充沛地投入到工作中去。不久，他就被工会干事斥责说，他生产牙刷的速度太快，使其他工人显得迟钝。manbet手机版父亲并没有被吓倒。manbet手机版他只是热爱美国——他经常称美国为“黄金的麦地那”，黄金之州。manbet手机版甚至在维也纳的时候，他就如饥似渴地阅读卡尔·梅的小说，这位作家的书歌颂了对美国西部的征服和美洲印第安人的勇敢。

manbet手机版随着时间的推移，我父亲设法攒够了钱，在布鲁克林教堂大道411号租了一家不起眼的服装店，并为它布置了服装。manbet手机版我们住在商店楼上的公寓里。manbet手机版我的父亲和母亲一起工作，卖简单的女装和围裙，男人的衬衫、领带、内衣和睡衣。manbet手机版通过这种方式，我父母挣的钱不仅足够养活我们所有人，而且还供我上大学和医学院。manbet手机版我父亲在那家商店工作，直到1976年78岁去世的前一周。manbet手机版此后不久，我母亲卖掉了这家店，并于1991年去世，享年94岁。

manbet手机版伊拉斯谟霍尔高中和哈佛学院
manbet手机版1944年，当我从弗拉特布什小学的犹太学校毕业时，学校还没有高中。manbet手机版我去了伊拉斯谟霍尔高中(Erasmus Hall High School)，这是布鲁克林当地的一所公立高中，当时在学术上非常优秀。manbet手机版在这里，我开始对历史、写作和女孩感兴趣。manbet手机版我在校报工作，当上了体育编辑。manbet手机版我还踢足球，是田径队的联合队长。manbet手机版在我的一位历史老师、哈佛校友约翰·坎帕尼亚(John Campagna)的敦促下，我申请了哈佛学院，成为我们班约1400名学生中被录取的两名学生之一，我们两个都拿着奖学金!manbet手机版哈佛确实很公平!

manbet手机版尽管我为自己的好运气而激动不已，但离开伊拉斯谟时，我还是有些担心，因为我确信再也感受不到在那里体验过的那种纯粹的快乐了。manbet手机版正是在伊拉斯谟，我第一次感觉到自己正从我哥哥刘易斯的阴影后面走出来。manbet手机版我现在有了自己独特的兴趣——爵士乐、体育、美国宪法史——这些都是刘易斯不感兴趣的东西。manbet手机版在哈佛大学，我主修19和20世纪的欧洲历史和文学，我的荣誉学位论文是关于manbet手机版三名德国作家对国家社会主义的态度:卡尔·扎克迈尔、汉斯·卡罗萨和恩斯特·荣格尔manbet手机版．manbet手机版这些作家当时都还活着，代表了法西斯主义政治光谱上不同的立场——毫不妥协的自由主义反对和移民(扎克迈尔)，顺从的接受和内部(精神)移民(卡罗萨)，以及智力支持(荣格尔)。manbet手机版我得出了一个相当令人沮丧的结论:许多德国艺术家、知识分子和学者太过急切和投机地屈从于民族主义狂热和国家社会主义的种族主义宣传。manbet手机版历史研究发现，希特勒在执政的第一年并没有获得广泛的民众支持。manbet手机版如果知识分子能够有效地动员起来，并把一部分普通民众团结起来，希特勒政府很可能就会被推翻。

manbet手机版我最初想做欧洲思想史方面的研究生研究，以完成我的本科论文。manbet手机版然而，在我在哈佛的学习过程中，我和一个叫安娜·克里斯的同学成为了朋友，她也是和她的父母恩斯特和玛丽安·克里斯从维也纳移民过来的，他们都是弗洛伊德圈子里著名的精神分析学家。manbet手机版安娜和她的父母对我产生了很大的影响，使我对精神分析感兴趣。manbet手机版现在很难再重温1950年精神分析对年轻人的非凡魅力。manbet手机版在20世纪上半叶，精神分析学提供了一系列关于心理的非凡见解——关于无意识的心理过程、心理决定论，也许最有趣的是，关于人类动机的非理性。manbet手机版结果，在1950年，精神分析学概述了迄今为止最连贯、最有趣、最微妙的人类心理观点，比任何其他心理学流派都要多。manbet手机版此外，安娜的父母代表了学术精神分析最聪明、最有趣的形式，他们都是非凡的人——聪明、有教养、充满热情。manbet手机版恩斯特·克里斯(Ernst Kris)曾是维也纳艺术历史博物馆(Kunsthistorisches Museum)的应用艺术策展人，在成为精神分析学家之前，他是一位世界级的艺术史学家。manbet手机版在从事精神分析之后，他专注于艺术心理学，在这一领域，他帮助培养了伟大的历史学家恩斯特·贡布里希(Ernst Gombrich)等人。manbet手机版玛丽安·克里斯是一位出色的治疗师，她的父亲奥斯卡·里是维也纳著名的儿科医生，也是弗洛伊德最好的朋友。 Marianne in turn was a close friend of Freud’s distinguished daughter, Anna Freud.

manbet手机版恩斯特和玛丽安·克里斯都对我非常慷慨，鼓励我，就像他们对安娜的其他朋友一样。manbet手机版由于我与他们和他们的同事经常交流，我转而接受了他们的观点，即精神分析提供了一种迷人的新方法，也许是唯一的方法，来理解心理，包括动机和无意识和有意识记忆的非理性本质。manbet手机版随着时间的推移，我开始觉得这比欧洲文学和思想史更令人兴奋和有趣。

manbet手机版纽约大学医学院
manbet手机版然而，要成为一名执业的精神分析学家，最好是去医学院，成为一名医生，并接受精神科医生的培训——这是我以前没有考虑过的学习课程。manbet手机版于是在1951年，几乎是冲动之下，我去了哈佛的暑期学校，修了化学入门的必修课。manbet手机版在剑桥的那个夏天，我与罗伯特·戈德伯格、亨利·农伯格、詹姆斯·施瓦茨和罗伯特·斯皮策同住一所房子，我们成为了一生的朋友。manbet手机版几个月后，基于这门化学课程和我的整体大学成绩，我被纽约大学医学院录取了，条件是我必须在1952年秋季进入医学院之前完成其余的课程要求。

manbet手机版我进入了纽约大学医学院，致力于研究精神病学，并成为一名精神分析学家。manbet手机版尽管在实习和精神科住院期间，我一直坚持这个职业规划，但在医学院的最后一年，我对医学实践的生物学基础非常感兴趣(就像我班上的其他人一样)，以至于我决定必须学习一些关于心理生物学的知识。manbet手机版在20世纪50年代，大多数精神分析学家都是从非生物的角度来考虑心理的。manbet手机版然而，几位精神分析学家——特别是两位我亲自认识的有神经学背景的劳伦斯·库比(Lawrence Kubie)和莫蒂默·奥斯托(Mortimer Ostow)——已经开始讨论大脑生物学对精神分析的未来的潜在重要性。manbet手机版在与他们以及另一位生物学精神分析学家Sydney Margolin进行了大量讨论之后，我决定选修哥伦比亚大学的Harry Grundfest。manbet手机版那时候，纽约大学的教职员中没有一个从事基础神经科学研究的人，而在1955年，格伦菲斯特是纽约地区最具知识性的神经生物学家。

manbet手机版哥伦比亚大学的Harry Grundfest实验室
manbet手机版格伦德费斯特于1930年在哥伦比亚大学获得了动物学和生理学博士学位，随后在哥伦比亚大学获得博士后奖学金，师从对光转导(光转化为神经信号)感兴趣的杰出心理物理学家塞利格·赫克特。manbet手机版(赫克特也是manbet手机版乔治·瓦尔德manbet手机版因为发现视觉色素的化狗万世界杯学结构，他获得了1967年的诺贝尔奖。)manbet手机版格兰德费斯特于1935年加入洛克菲勒研究所，并在那里与之合作了10年manbet手机版赫伯特夸夸其谈的人manbet手机版．manbet手机版1944年，当格兰德费斯特还在他的实验室里时，加瑟与他分享了诺贝尔生理学或医学奖狗万世界杯manbet手机版约瑟夫·厄兰格manbet手机版将示波器引入神经生理学研究。manbet手机版这种方法可以对传播动作电位的波形和传导速度进行精确的时间分辨。manbet手机版在与Grundfest的合作中，Gasser详细阐述了他的发现，动作电位的传导速度是轴突直径的函数。manbet手机版格兰德费斯特还从混合神经轴突直径的横断面测量中重建了复合动作电位manbet手机版加瑟的诺贝尔奖演讲manbet手机版．

manbet手机版在决定与格朗德费斯合作时，我受到了一位新朋友的强烈鼓励，她叫丹尼斯·拜斯特琳(Denise Bystryn)。她是一位非常有魅力、有趣的法国女性，我刚认识她，后来与她结婚。manbet手机版丹尼斯也是犹太人。manbet手机版她的母亲帮助父亲逃离了法国集中营，她的父母在法国西南部躲避纳粹，在战争中幸存了下来。manbet手机版在那段时间的很长一段时间里，丹尼斯与父母失散，躲在卡奥尔附近的一个天主教修道院里。manbet手机版丹尼斯的经历虽然更加艰难，但在许多方面与我的经历相似，这些对她来说似乎很重要，但在我们第一次见面时，对我来说却一点也不重要。manbet手机版然而，多年来，我们在欧洲的共同经历决定了我们的生活。

manbet手机版1949年，丹尼斯和她的哥哥让-克洛德以及父母移民到美国。manbet手机版丹尼斯参加了Lycée Français de New York一年，并在17岁时被布林莫尔学院大三录取。manbet手机版19岁从布林莫尔学院毕业后，她进入哥伦比亚大学攻读社会学研究生。manbet手机版我们见面时，她刚开始和罗伯特·默顿一起研究她的医学社会学博士论文。manbet手机版丹尼斯的父亲是一位极具天赋的机械工程师，不幸的是，他在我认识丹尼斯的前一年去世了。他曾建议她嫁给一个贫穷的知识分子，因为他很可能有足够的野心去做有趣的学术研究。manbet手机版丹尼斯相信她听从了我的建议(她肯定嫁给了一个穷人)，并总是鼓励我做出有利于科学研究的决定。

manbet手机版在格伦德费斯特的实验室里，我花了头几个月的时间与多米尼克·普普拉(Dominick Purpura)一起研究一些项目，他是一位独立的年轻科学家，刚刚开始自己的皮质生理学事业。manbet手机版令我惊讶的是，我发现我在实验室的第一次经历非常有趣，与教室非常不同。manbet手机版当然，我们提出的研究问题让我着迷，讨论也很有穿透力和乐趣。manbet手机版多米尼克很聪明，也很有趣。manbet手机版(我称他为神经生物学的伍迪·艾伦(Woody Allen)。)manbet手机版但实验的实际表现也是令人愉快的，当成功时，非常令人满意。manbet手机版然而，我开始担心我们正在使用的方法来解决关于树突电特性的相当复杂的问题。manbet手机版我们使用的是通过刺激大脑皮层的小区域来启动的诱发反应，从而激活数千个神经元，我认为这些方法过于间接，无法给出容易解释的结果。manbet手机版当然，格兰德费斯特和紫癜也很担心，并反复讨论从皮层神经元中直接记录细胞内的信息，但两人都认为这不大可能成功。

manbet手机版斯蒂芬·库夫勒的介绍
manbet手机版就在这种心情下，我被介绍给了斯蒂芬·库夫勒，他是一位在维也纳受过训练的内科医生，后来转行成为生理学家manbet手机版伯纳德•卡茨manbet手机版而且manbet手机版约翰·埃克尔斯manbet手机版)将成为我的神经生物学英雄之一。manbet手机版一天晚上，格兰德费斯特把1955年9月20日的manbet手机版普通生理学杂志manbet手机版库夫勒的三篇论文是关于龙虾和小龙虾的孤立感觉神经细胞的树突和体细胞中的兴奋和抑制。manbet手机版格兰德费斯特说库夫勒的研究非常出色，这些论文为树突的分级特性提供了直接证据，这些证据与他和紫pura在皮层中所看到的一致;manbet手机版神经元。manbet手机版我把这个问题带回家，尽我所能地阅读报纸。manbet手机版尽管我理解的相对较少，但有一件事立刻引起了我的注意。manbet手机版库夫勒在研究树突的准备工作中，他看到了树突，可以直接记录下来。manbet手机版为了研究树突，Kuffler使用了一种无脊椎动物的感觉神经元，它将树突送入骨骼肌，就像脊椎动物的肌肉纺锤一样。manbet手机版在三篇论文的引言中，库夫勒写道:

manbet手机版“目前这种制剂的最大优势在于它的可及性，因为所有的细胞成分都可以被分离和观察到。manbet手机版此外，结构的兴奋性状态可以通过利用制剂的拉伸受体性质所提供的生理机制来控制和分级。

manbet手机版特别令人感兴趣的是，甲壳动物的感觉细胞具有许多解剖学特征，这些特征与脊椎动物的中枢神经细胞有惊人的相似之处。”

manbet手机版从库夫勒的论文中，我学到了一个衡量科学成就的新标准——有一个适合测试待回答问题的准备工作的重要性。manbet手机版库夫勒教我要尊重无脊椎动物神经生物学的力量。

manbet手机版1956年6月从医学院毕业后，我与丹尼斯结婚，在坦格尔伍德度过了短暂的蜜月后，我开始在蒙特菲奥里医院实习，而她则在哥伦比亚大学继续她的论文研究。manbet手机版我回到格兰德费斯特的实验室，与斯坦利·克莱恩(Stanley Crain)一起度过了六个星期，他是组织培养中神经细胞电生理学研究的先驱。manbet手机版斯坦利教我如何制作微电极以及如何获取和解释小龙虾巨大轴突的细胞内记录。manbet手机版这些实验证实了我从库夫勒的论文中获得的见解。manbet手机版从斯坦利那里，我第一次对细胞过程的普遍性有了深刻的认识。

manbet手机版基于我在他的实验室里短暂的两段时间，格伦德费斯特提出提名我在NIH担任一个职位，作为在朝鲜战争后的几年里为军队提供医疗人员的医生征稿的替代方案。manbet手机版在Grundfest的推荐下，我被NIMH/NINCDS神经生理学实验室主任Wade Marshall录取。

manbet手机版美国国立卫生研究院神经生理学实验室
manbet手机版当我到达贝塞斯达时，韦德·马歇尔已经度过了他非凡职业生涯的巅峰。manbet手机版在20世纪30年代，他可以说是美国从事大脑研究的最有前途、最有成就的年轻科学家。manbet手机版1936年，作为芝加哥大学拉尔夫·杰拉德实验室的一名研究生，他发现人们可以通过移动猫的肢体毛来记录大脑皮层体感处理区域的电偏转。manbet手机版他认为，人们可以利用这种电信号(诱发反应)在大脑中绘制身体表面的图像。

manbet手机版为了进一步研究这个问题，他加入了约翰·霍普金斯医学院生理学系主任菲利普·巴德(Phillip Bard)的行列，成为博士后。manbet手机版1937年，巴德已经成为美国神经生理学的重要人物。manbet手机版巴德和他的学生克林顿·伍尔西(Clinton Woolsey)一起，通过手术摘除了猴子的躯体感觉皮层，并研究了它对“放置反应”(一种触觉行为)的影响。manbet手机版马歇尔与伍尔西和巴德一起进行了一系列经典的研究，在这些研究中，他们将身体表面的感觉输入映射到躯体感觉皮层中，并表明整个身体的地形表征与大脑相连。manbet手机版这为大脑中感觉系统的神经表征提供了第一个系统的观点。manbet手机版今天，这张地图仍然出现在每一本神经科学教科书中。manbet手机版马歇尔随后与约翰·塔尔博特合作，在条纹状皮层绘制视网膜输入图。manbet手机版最后，他和哈洛·w·阿德斯(Harlow W. Ades)一起绘制了听觉皮层的耳蜗输入图。

manbet手机版通过这些经典的研究，马歇尔彻底改变了大脑中感官表征的研究，并表明大脑对三种主要感觉(触觉、视觉和听觉)的每一种感觉表面都有系统的地形图。manbet手机版然而，这些了不起的科学成就是有代价的，这使马歇尔心理上非常疲惫，他崩溃了，好几年都完全离开了科学。manbet手机版大约在1945年，当他回来时，他转向了一个全新的问题:扩散性皮层抑制的研究，一种传播性的、可逆的皮层电活动沉默。manbet手机版马歇尔喜欢偶尔做些实验，但他已经失去了科学动力，现在把大部分精力和兴趣都集中在行政事务上，这一点他做得很好。manbet手机版尽管他性情古怪，喜怒无常，有些捉摸不定，但他是一位出色的实验室主任。manbet手机版特别是他对年轻科学家的支持和慷慨，给了我们很大的自由。

manbet手机版就在我1957年到NIH之前，神经外科医生威廉·斯科维尔和认知心理学家布伦达·米尔纳描述了现在著名的病人H.M.。为了治疗难治性双侧颞叶癫痫，斯科维尔在H.M.大脑两侧切除了内侧颞叶，其中包括位于内侧颞叶深处的一个叫做海马体的结构。manbet手机版由于这个程序，h.m.的癫痫基本消除了。manbet手机版但是，在保留所有认知功能的同时，H.M.失去了将新信息放入长期记忆的能力。manbet手机版这些发现确定了内侧颞叶和海马体是专门储存记忆的区域。

manbet手机版在斯科维尔和米尔纳的论文发表之前，最认同本地化记忆尝试的人是哈佛大学心理学教授卡尔·拉什利，他或许是20世纪上半叶美国神经心理学的主要人物。manbet手机版Lashley探索了大鼠大脑皮层的表面，并系统地去除了不同的皮层区域。manbet手机版在这样做的过程中，他没有发现大脑中任何一个特定的区域对记忆的储存是特殊的或必要的。manbet手机版在这些实验的基础上，Lashley制定了质量作用定律，根据该定律，记忆不局限于大脑皮层的任何特定区域，而是大脑皮层作为一个整体的分布特性。manbet手机版拉什利认为，任何记忆缺陷的程度都与被移除的皮质区域的大小有关，而与它的特定位置无关。

manbet手机版由于我已经开始从生物学的角度思考精神病学和精神分析的问题，学习和记忆的细胞和分子机制给我的印象是一个非常值得研究的问题。manbet手机版我最初对学习的研究感兴趣是在哈佛大学，伟大的行为学家B.F.斯金纳(B.F. Skinner)是20世纪50年代的主导力量。manbet手机版那时我就很清楚，学习和记忆是行为的中心，因此也是精神病理学和心理疗法的中心。manbet手机版人们对学习和记忆的细胞机制一无所知，而现在研究它们的细胞技术刚刚问世——其中一些是我在格兰德费斯特的实验室里从斯坦利·克莱恩那里学来的。

manbet手机版刚到NIH时，我对如何处理记忆生物学的最初想法是混乱和模糊的。manbet手机版因为细胞内记录在我看来是研究神经细胞的一个强大的分析工具，而且海马体似乎对记忆特别重要，所以我想从细胞的角度探索海马体。manbet手机版这对我来说更有吸引力因为，作为伟大的西班牙解剖学家manbet手机版Ramón y卡哈尔manbet手机版和Lorente de Nó指出，在哺乳动物中，海马体的细胞结构是非常保守的，主要的细胞类型，锥体细胞，被发现在一个离散层中，很容易被微电极定位。manbet手机版此外，锥体细胞将它们的轴突发送到一个大的纤维束(穹窿)，这允许通过刺激穹窿中的轴突和反发射锥体细胞来电生理学地识别锥体细胞。manbet手机版我认为将锥体神经元与当时唯一被充分研究过的哺乳动物神经元——脊髓运动神经元——进行比较会很有趣。manbet手机版我有了一个想法，锥体细胞本身的特性可能揭示了一些关于记忆存储的东西。manbet手机版我有勇气尝试这项技术要求很高的研究，因为卡尔·弗兰克(Karl Frank)就在我们隔壁的实验室，他和约翰·埃克勒斯(John Eccles)一起开创了用细胞内记录检测脊髓运动神经元的先河。manbet手机版尽管弗兰克自己认为研究海马体是有风险的，但他并没有气馁。

manbet手机版几乎就在我开始的时候，我的研究在奥尔登·斯宾塞(Alden Spencer)身上发生了一个极其幸运的转折，他刚从俄勒冈大学医学院毕业，来到马歇尔的实验室。manbet手机版和我一样，奥尔登开始对学习和记忆的生物学感兴趣。manbet手机版因此，我毫不费力地说服他，我们应该在海马体方面合作。manbet手机版尽管奥尔登没有细胞内记录的经验，但他曾在俄勒冈大学医学院(University of Oregon Medical School)与约翰·布鲁克哈特(John Brookhardt)合作，对大脑进行过电生理学研究。manbet手机版在奥尔登的众多杰出才能中，他有良好的外科手术技巧和对哺乳动物大脑解剖组织的良好了解。

manbet手机版作为naïve和鲁莽的人，我们并不不愿意解决弗兰克和其他人看来技术上很困难的问题，即从一个跳动的大脑皮层神经元中获取细胞内记录。manbet手机版奥尔登和我发明了一种减少海马体搏动的简单方法，这种方法有时能让我们获得足够长时间(长达一小时)的高质量记录，以便对海马体锥体细胞的电特性进行初步分析。manbet手机版通过将我们从弗兰克那里学到的强大方法应用到海马体中，我们很容易就摘到了一些低洼的智力果实。manbet手机版首先，我们发现海马神经元中的动作电位不仅像运动神经元一样在轴突丘被启动，而且在第二个位点也被启动，我们推断这个位点是尖树突。manbet手机版这些假定的树突动作电位，我们称之为快速预电位，似乎触发了轴突丘的放电。manbet手机版其次，我们发现海马神经元与运动神经元不同，在缺少突触活动的情况下，海马神经元并不是沉默的，而是倾向于自发放电，而且这种放电通常采取脉冲爆发的形式，由去极化后电位的总和维持。manbet手机版第三，我们发现海马神经元参与了一个强大的循环抑制系统，导致了长时间的抑制——比在脊髓中看到的抑制长好几个数量级。

manbet手机版仅仅是从海马神经元中获取细胞内记录的技术上的成功，以及我们能够解决的几个有趣的问题，就引起了我们在NIH的资深同事们的热情关注，并得到了他们的鼓励和帮助——马歇尔、弗兰克、迈克尔·福尔特斯，弗兰克的天才同事，以及伟大的日裔美国生物物理学家崎一吉。manbet手机版当约翰·埃克尔斯参观NIH时，他的评论也很慷慨。manbet手机版但即使在我们最傲慢的时候，我们都意识到我们的故事是典型的NIH故事。manbet手机版在美国国立卫生研究院的校内项目中，没有经验的年轻人有机会自己尝试，因为他们知道，无论他们去哪里，都有经验丰富的人帮助他们。

manbet手机版此外，当奥尔登和我回顾我们的工作时，我们意识到，海马体神经元的细胞特性与脊髓神经元的细胞特性并没有足够的差异来解释海马体存储记忆的能力。manbet手机版因此，现在回想起来，我们明白了一个很明显的道理:神经元的学习和记忆机制很可能并不存在于神经元本身的特性中。manbet手机版相反，因为神经元的信号特性非常相似，我们开始认为重要的一定是神经元是如何功能连接的。manbet手机版学习的基础必须在于通过适当的感官信号来修正相互之间的联系。manbet手机版这个结论，回想起来是如此清晰，只是随着我们的学习，主要是通过阅读和相互讨论，来更有效地思考学习和记忆的生物学，才逐渐显现出来。

manbet手机版这一认识促使我们重新评估我们的战略。manbet手机版因为海马体有大量的神经元和大量的相互连接，它不是开始的地方。manbet手机版尽管我们现在对海马体非常熟悉，但要弄清楚专门用于学习的感觉信息是如何到达海马体的，以及海马体处理的学习信息是如何影响运动输出的，还是非常困难的。

manbet手机版因此，奥尔登和我确信，要想在细胞水平上进行学习研究，需要一种非常不同的方法。manbet手机版奥尔登是一名坚定的哺乳动物神经生理学家，他转而研究脊髓，特别是脊髓反射的可改变性，并继续与理查德·汤普森合作，做出了重要贡献。

manbet手机版然而，即使是脊髓也很难进行详细的细胞分析，奥尔登和汤普森最终都离开了它。

manbet手机版寻找一个易于操作的学习系统
manbet手机版受Kuffler、Grundfest和Crain的影响，我渴望对学习和记忆的生物学有一种更激进的简化方法。manbet手机版我想要一个系统，它可以为细胞学习研究服务，就像乌贼的巨大轴突为动作电位研究服务一样，或者像青蛙的神经肌肉突触为突触传递研究服务一样。manbet手机版我想研究一个实验动物的学习能力，在这个动物中，一个简单的行为可以通过学习来改变。manbet手机版理想情况下，这种行为应该只由少数大的、可接近的神经细胞控制，这样动物的显性行为就可以与控制这种行为的细胞中发生的事件有关。

manbet手机版这种简化的方法在生物学中是传统的。manbet手机版在神经生物学中，鱿鱼巨型轴突的研究就是一个很好的例子manbet手机版何杰金氏病manbet手机版而且manbet手机版赫胥黎manbet手机版伯纳德·卡茨(Bernard Katz)的青蛙神经肌肉突触，以及manbet手机版鲎manbet手机版通过manbet手机版keefe Hartlinemanbet手机版．manbet手机版然而，当涉及到行为的研究时，大多数研究者都不愿意采用严格的还原论策略。manbet手机版在20世纪50年代和60年代，人们常说，在生物学领域，简单的动物模型，尤其是无脊椎动物模型，最不可能产生富有成效的结果，因为真正会学习的大脑，哺乳动物的大脑，尤其是人类的大脑，是如此复杂，从无脊椎动物的研究中得出的推论是站不住脚的。manbet手机版人们认为，由于人类具有简单动物所没有的更高阶能力，所以人类的神经元组织类型一定与无脊椎动物的神经元组织类型在质量上有所不同。manbet手机版尽管这些论点有一定道理，但它们忽略了某些关键问题。manbet手机版比较行为学学生的作品，如manbet手机版康拉德洛伦兹manbet手机版，manbet手机版妮可Tinbergenmanbet手机版,manbet手机版卡尔·冯·弗里施manbet手机版已经证明了某些行为模式，包括基本的学习形式，是人类和简单动物共同的。manbet手机版因此，从一开始我就相信，记忆储存的机制可能在系统发育中是保守的，对简单动物的学习的细胞分析将揭示在更复杂的生物中也采用的普遍机制。

manbet手机版不出意外的是，在早期，一些神经生物学的资深研究人员，尤其是约翰·埃克尔斯，强烈劝阻我采取这种策略。manbet手机版他的担忧在一定程度上反映了神经生物学中可接受的研究问题的现有层次。manbet手机版有人告诉我，很少有自尊的神经生理学家会放弃哺乳动物的学习研究，转而研究无脊椎动物。manbet手机版我是在牺牲我的事业吗?manbet手机版我更关心的是我认识的一些非常博学的心理学家所表达的怀疑，他们真诚地怀疑在一个简单的无脊椎动物身上能找到任何关于学习和记忆的有趣的东西。manbet手机版然而，我已经下了决心。manbet手机版由于我们对学习和记忆的细胞生物学一无所知，我相信，任何关于经验改变行为的洞见，无论动物或任务多么简单，都将被证明是非常有用的。

manbet手机版在对小龙虾、龙虾、苍蝇和线虫进行了广泛的研究之后manbet手机版蛔虫manbet手机版，我决定manbet手机版海兔manbet手机版一种巨大的海洋蜗牛。manbet手机版海兔manbet手机版它有三个主要的技术优势:(1)它的神经系统细胞数量很少;(2)这些细胞异常大;(3)随着时间的推移，我意识到许多细胞是不变的，可以作为独特的个体识别。manbet手机版在1960年离开NIH之前，我与拉迪斯拉夫·陶克(Ladislav Tauc)进行了安排，他是当时世界上从事这项研究的两个人之一manbet手机版海兔manbet手机版1962年9月，我刚完成住院医师培训，就以博士后的身份加入了他。manbet手机版丹尼斯的建议又是决定性的。manbet手机版只有两个人在工作manbet手机版海兔manbet手机版都是法国人——陶克的实验室在巴黎，安杰丽克·阿尔瓦尼塔基-查拉佐尼蒂斯在马赛工作。manbet手机版到目前为止一切都好!manbet手机版但是，丹尼斯，永远的巴黎沙文主义者，认为生活在马赛就像生活在奥尔巴尼(纽约州北部的一个小镇)。manbet手机版于是就选择了陶克和帕里斯，事实证明这是一个很好的选择。

manbet手机版在哈佛医学院接受精神病学住院医师培训
manbet手机版然而，在我去巴黎之前，我已经承诺接受为期两年的精神病学住院医师培训。manbet手机版因此，我在1960年春天离开了NIH，开始在哈佛医学院的马萨诸塞州心理健康中心担任精神科住院医师。manbet手机版当我来到哈佛时，我发现了一项意想不到的奖励。manbet手机版史蒂文·库夫勒的思想对我的影响很大，一年前，他从约翰·霍普金斯大学被招到哈佛大学从事神经生理学研究。manbet手机版库夫勒带来了几个年轻的博士后manbet手机版大卫休博尔manbet手机版，manbet手机版托尔斯滕·威塞尔manbet手机版埃德·弗什潘和大卫·波特——他们每个人都有非凡的天赋。manbet手机版就这样，库夫勒一举成功地在哈佛建立了全国首屈一指的神经科学家小组。manbet手机版我现在第一次有机会与库夫勒以及他召集在他身边的杰出人士交流。manbet手机版尽管我在接受全职住院医师培训，但库夫勒和他的团队非常平易近人，他们的慷慨让我能够继续从事神经生物学方面的研究。manbet手机版此外，马萨诸塞州心理健康中心的精神病学教授杰克·埃沃尔特为我提供了资金和空间，使我甚至在业余时间做了一些研究。manbet手机版我从下丘脑神经内分泌细胞中获得了第一个细胞内记录，发现这些激素释放细胞具有正常神经细胞的所有电特性。

manbet手机版在我的精神科住院医生期间，我开始思考简单的学习形式，为工作做准备manbet手机版海兔manbet手机版．manbet手机版我读了金布尔对希尔加德和马奎斯的经典文本的精彩修订manbet手机版条件反射和学习manbet手机版我重读了斯金纳的伟大著作manbet手机版生物的行为manbet手机版．manbet手机版这次阅读让我意识到简单学习的范式是由manbet手机版巴甫洛夫manbet手机版桑戴克在描述对受控刺激的反应的行为变化时，包括了刺激实验动物的精确方案。manbet手机版我突然想到，他们所描述的范例——习惯化、敏化、经典条件反射和操作性条件反射——可以很容易地适用于孤立的实验manbet手机版海兔manbet手机版神经节使用人工电刺激而不是自然感官刺激。manbet手机版在记录神经节中单个细胞的行为时，一条通往神经节的神经轴突通路可以作为条件刺激受到微弱的电刺激，而另一条通路则作为非条件刺激受到刺激，这与完整动物的自然刺激的经典条件反射完全相同。manbet手机版然后，我们就可以看到突触是否会对这些刺激模式做出系统的反应，如果是这样，那么突触的变化是否与经典心理学家所描述的完整动物的公开行为的变化有任何相似之处。manbet手机版这样，我就明白了，通过分析我很快开始称之为“完整动物”的东西，就可以开始向研究完整动物的学习迈出第一步manbet手机版学习的类比manbet手机版-高阶刺激序列，基于在完整行为生物体的学习实验中使用的刺激模式，但直接应用于神经元系统。

manbet手机版巴黎，海兔和学习的神经类似物:化学突触被证明具有显著的可塑性
manbet手机版基于这个想法，我成功地申请了国家科学与技术研究所博士后奖学金，在陶克的实验室里完成工作。manbet手机版1962年9月，大约在我们的儿子保罗出生一年后，我们三个动身去了巴黎。manbet手机版事实证明陶克是一个很好的合作伙伴;manbet手机版我们的兴趣和专长是相辅相成的。manbet手机版当然，他完全不拘束manbet手机版海兔manbet手机版但他在物理学和生物物理学方面也有很强的背景，这是我所缺乏的。manbet手机版生于捷克斯洛伐克的陶克最初研究的是植物细胞的电特性。manbet手机版结果，他没有行为方面的经验，到目前为止，他对支配哺乳动物大脑的神经整合问题思考得很少，而奥尔登和我一直在讨论这个问题。manbet手机版陶克对我的方法非常热心，事实证明，我的方法比预期的更有效。manbet手机版在我的细胞研究中习惯化，敏化和经典条件作用的类似物manbet手机版海兔manbet手机版我发现它们的突触变化与在完整动物身上进行的实验中看到的行为变化相似。manbet手机版这促使我们在1965年的论文中manbet手机版英国生理学杂志manbet手机版：

manbet手机版“EPSPs(兴奋性突触后电位)可以通过一种模拟行为条件反射范式的输入模式方案促进超过半小时，这一事实也表明，突触传递效力的伴随变化可能是完整动物中某些简单形式的信息存储的基础。”

manbet手机版短暂地回到了哈佛医学院
manbet手机版在陶克的实验室里度过了富有成效的16个月后，我于1963年11月回到了哈佛。manbet手机版一年半以后，也就是1965年7月，我们的女儿Minouche出生了，我们的家庭从此完整了——一男一女——这正是我们所希望的。

manbet手机版在此期间，我艰难地做出了三个选择，这三个选择对我后来的职业生涯产生了深远的影响。manbet手机版首先，我意识到，要做有效的科学研究，我不能像我之前希望的那样，把基础研究和精神分析的临床实践结合起来。manbet手机版因此，我决定不申请波士顿精神分析学院，这个决定意味着我不会试图成为一名精神分析学家，而是全身心地投入科学。manbet手机版我强烈地感觉到，学术精神病学的问题之一，这个问题随着时间的推移只会变得更糟，就是年轻人承担了太多他们无法有效处理的事情。manbet手机版我断定我不能也不愿那样做。

manbet手机版第二个选择出现在几个月后，当时担任哈佛贝斯以色列医院医学部主任的埃沃特医生和霍华德·希亚特医生建议我担任贝斯以色列医院精神科新空出来的主任一职。manbet手机版有那么一刻，我被迫重新考虑了把全部时间都花在科学上的决定。manbet手机版那个刚刚离职的人，格雷特·比布林，是一位著名的精神分析学家他曾是维也纳玛丽安和恩斯特·克里斯的同事。manbet手机版在我生命的早期，获得这个职位是我的最高愿望。manbet手机版但到了1965年，我的想法发生了很大的变化，在丹尼斯的强烈鼓励下，我决定不这么做。manbet手机版(丹尼斯简单地总结道:“什么?manbet手机版她说，“放弃你的科学事业?”)相反，我做出了第三个决定。manbet手机版我决定离开哈佛，接受邀请，在纽约大学医学院生理学和精神病学院系成立一个专门研究行为神经生物学的神经生理学小组。

manbet手机版哈佛大学非常棒，要离开那个充满智慧的神经生物学环境是不容易的。manbet手机版从巴黎回来后，我和库夫勒的交往增加了，直到他1980年去世，库夫勒一直是一位了不起的朋友和顾问。manbet手机版此外，在此期间，我与库夫勒团队的成员——胡贝尔、威塞尔、弗什潘、波特以及后来加入他们的生物化学家埃德·克拉维茨——的交流非常广泛，我从他们身上学到了很多东西。manbet手机版许多年后，在伍兹霍尔的海洋生物实验室为纪念史蒂夫·库夫勒举行的一次小型会议上，我被史蒂夫在哈佛的随从们团团围住，其中一些人正在纠结是否要离开哈佛去其他有吸引力的地方工作。manbet手机版我忍不住用这样一句话开始了我的演讲:“我来到这里就是活生生的证据，证明哈佛之后还有生活。”

manbet手机版纽约大学和关注海兔的行为
manbet手机版纽约大学的这个职位有几个极具吸引力的地方，从长远来看，都是至关重要的。manbet手机版首先，它让我们回到了纽约，离我父母和丹尼斯的母亲更近了，因为我们住在附近，他们都有健康问题。manbet手机版其次，纽约大学给了我额外招聘一名高级神经生理学家的机会，奥尔登·斯宾塞(Alden Spencer)同意从俄勒冈大学医学院(University of Oregon Medical School)搬到纽约大学，并占用我隔壁的实验室。manbet手机版尽管奥尔登和我再也没有在实验上合作过，但我们每天不仅谈论我们的科学——行为的神经生物学——而且几乎谈论所有其他的事情，直到1977年他46岁因肌萎缩性侧索硬化症过早去世，那时我们已经搬到哥伦比亚大学。manbet手机版在奥尔登在世的这段时间里，没有人能像他那样影响我对科学问题的思考。manbet手机版我仍然经常想起他。

manbet手机版1965年冬天，奥尔登和我一起来到纽约大学。manbet手机版一年之内，生物化学家詹姆斯·h·施瓦茨加入了我们的行列。1951年夏天，我在哈佛暑期学校第一次见到他，他现在是纽约大学微生物学系的一员，开始对行为感兴趣。manbet手机版我们三个组成了纽约大学神经生物学和行为学部的核心

manbet手机版有了几个重要的决定后，我努力关注整个动物的行为。manbet手机版在法国，我发现化学突触具有惊人的可塑性;manbet手机版它们很容易发生持久的强度变化。manbet手机版但我没有证据证明这些学习的类比实际上在行为上是有意义的。manbet手机版我没有理由相信这些变化是动物在学习某些东西时实际发生的。manbet手机版虽然在法国的最后几周，我已经开始用自然刺激代替神经电刺激来复制我的结果，但我仍然没有证明突触的可塑性实际上发生在行为学习过程中。manbet手机版作为第一步，我认为有必要展示这一点manbet手机版海兔manbet手机版有学习能力。manbet手机版考虑到这一点，我着手招聘一名对行为学习有特殊兴趣的博士后。manbet手机版我很幸运地招募了欧文·库普费曼，他先是在哈佛，然后是纽约大学，他是一个对行为极为挑剔和深思熟虑的学生。manbet手机版后来，另一位学习心理学家哈罗德·平斯克(Harold Pinsker)加入了我们的行列，我们一起着手描述一个我们可以研究的非常简单的行为:鳃退缩反射。manbet手机版我们很快发现，这种简单的反射很容易被两种学习形式所改变:习惯化和敏化。

manbet手机版当我们探索这两种学习形式时，我们关注的是短期记忆。manbet手机版1971年，另一位经验丰富的行为心理学家汤姆·卡鲁加入了我们，他给我们的行为研究带来了新的活力和洞察力。manbet手机版平斯克离开时，他来了，不久之后，我们的研究对象从受约束的动物转向了不受约束的动物，从而开启了对长期记忆的研究。manbet手机版汤姆发现，间隔重复将短期的记忆习惯化和敏化转化为更持久的记忆。manbet手机版1981年，经过几次不成功的尝试，卡鲁、特里·沃尔特斯、汤姆·艾布拉姆斯和罗伯特·霍金斯终于能够确定可靠地产生经典条件作用的条件manbet手机版海兔manbet手机版．manbet手机版这是一个特别激动人心的时期;manbet手机版卡鲁、沃尔特斯、霍金斯和我定期会面，讨论如何探索一个简单无脊椎动物的简单反射是否能表现出经典条件反射的更高阶认知特征，这些特征最近由里奥·卡明在哺乳动物身上证明，后来又由罗伯特·雷斯科拉和艾伦·瓦格纳证明。manbet手机版很快，霍金斯确实能够证明鳃缩反射可以经历二级条件反射、阻塞、遮蔽和联想学习的其他认知方面，在如此简单的行为中发现这些特征是令人惊讶的。

manbet手机版因此，我们能够描述一个相当丰富的学习储备manbet手机版海兔manbet手机版．manbet手机版但是，在对这种动物行为的清单完成很久之前，我们又回到了最初的担忧。manbet手机版当动物真正学习一项任务时，它的大脑发生了什么?manbet手机版它是如何记忆的?manbet手机版我们继续研究，首先是库普费曼和文森特·卡斯特鲁奇，然后是杰克·伯恩和霍金斯，研究出鳃缩回反射的大部分神经回路。manbet手机版我们发现了产生鳃运动的特定感觉神经元和运动细胞。manbet手机版接下来，我们发现感觉神经元与运动神经元有直接连接，也有通过中间神经元的间接连接，包括兴奋性和抑制性。manbet手机版厌恶尾刺激对鳃缩反射产生致敏作用，激活作用于感觉神经元末梢的调节性中间神经元。manbet手机版我们现在可以考虑学习是如何在这种条件反射中发生的。

manbet手机版学习的细胞机制
manbet手机版19世纪末Ramón y Cajal提出了连接特异性原理，根据该原理，在发育过程中，神经元只会与某些神经元形成连接，而不会与其他神经元形成连接。manbet手机版库普费曼，卡斯特鲁奇，还有我在鳃缩回反射回路中发现manbet手机版海兔manbet手机版卡哈尔提到的连接的显著规律，我们非常详细地看到，特定的被识别的细胞彼此之间有不变的连接。manbet手机版但这种神经元的固定结构提出了一些深刻的问题。manbet手机版我们如何才能将神经系统中的硬连线回路与动物学习能力的特异性联系起来呢?manbet手机版一旦获得，学习到的信息在神经系统中是在哪里或如何保留的?

manbet手机版1894年，Ramón y Cajal在伦敦皇家学会的克罗尼亚演讲中提出了一个解决方案，当时他提出:“……脑力锻炼促进了大脑使用部分的原生质器官和神经侧索的更大发展。”manbet手机版通过这种方式，细胞群之间原有的联系可以通过原质阑尾和神经副枝的末端分支的增殖来加强。”

manbet手机版这个极有先见之明的想法绝不被普遍接受。manbet手机版相反，不同时期的学习理论引起了神经科学家的注意。manbet手机版在Ramón y Cajal提出这个建议20年后，生理学家亚历山大·福布斯提出，记忆不是由Ramón y Cajal提出的那种突触强度的变化维持的，而是由自激神经元闭环内的回响活动产生的动态变化维持的。manbet手机版这个想法是由Ramón y Cajal的学生Rafael Lorente de Nó详细阐述的，他在自己和Ramón y Cajal的分析中发现，神经电路神经元在封闭的通路中相互连接，从而可以维持反射活动，从而提供了信息存储的动态机制。manbet手机版在他那本影响深远的书中manbet手机版行为的组织manbet手机版(1949)， D.O. Hebb提出，作为长期记忆存储的一部分，“同步活动”启动了新的突触连接的增长。manbet手机版但对于短期记忆，赫布使用了一种反射回路:

manbet手机版“要考虑到持久性，一些结构性改革似乎是必要的，但结构性增长大概需要相当长的时间。manbet手机版如果我们能找到某种方法，假设一个反射痕迹可能与结构变化合作，并携带着记忆，直到生长变化发生，我们应该能够认识到痕迹的理论价值，这只是一个活动，而不必把所有的记忆都归于它。manbet手机版因此，瞬时、不稳定的反射光迹的概念是有用的。manbet手机版我们可以假设，一些更持久的结构变化也会加强这一点。”

manbet手机版同样,在manbet手机版哺乳动物大脑皮层manbet手机版， B. Deslisle Burns挑战了突触可塑性与记忆的相关性。

manbet手机版“曾经被作为解释记忆的候选者的突触促进机制被证明是令人失望的。manbet手机版在它们中的任何一个可以被接受为伴随条件反射形成的细胞变化之前，人们必须大大延长它们被观察到起作用的时间尺度。manbet手机版突触促进作用在解释记忆方面的持续失败，让人怀疑神经生理学家是否一直在寻找错误的机制。”

manbet手机版事实上，一些学者甚至最小化了大脑中特定神经元连接的重要性，主张学习机制部分或完全独立于“预先建立的”传导通路。manbet手机版这一观点被Wolfgang Kohler和著名的格式塔心理学家所认同，随后又被神经生理学家Ross Adey和Frank Morrell所认同。manbet手机版因此，1965年，阿迪写道:

manbet手机版“没有任何一个与其他神经元处于自然或人工隔离状态的神经元被证明有能力在通常的记忆概念中存储信息。manbet手机版特别是，存在这样一种可能性，即神经元外室可能重要参与了细胞内记录的波形过程的调制，而这些波形过程在信息交易中至少与神经元放电同等重要，甚至在信息的沉积和回忆中更重要。”

manbet手机版最后，霍尔格·海登(Holger Hyden)提出了记忆大分子的概念，这是基于他对RNA核苷酸组成变化的发现。manbet手机版他提出，学习产生了一种特定的指导性神经活动模式，这种模式改变了RNA分子的稳定性，从而使一个碱基可以交换到另一个碱基。manbet手机版通过这种方式，新的RNA分子形成了新的碱基序列，这些碱基序列针对学习诱导的神经活动的指示模式。manbet手机版因此，海登的假说暗示了由学习激活的刺激模式可以引入RNA的变化。

manbet手机版因此，我们现在可以用实验来检验这些想法中，如果有的话，哪些是有价值的。manbet手机版利用鳃缩回反射，我们迅速建立了记忆manbet手机版海兔manbet手机版神经系统并不表现在神经元的自激循环中，而是表现在突触强度的变化中。manbet手机版我们发现，所有三种简单的学习形式——习惯化、敏化和经典条件反射——都会导致特定感觉通路的突触强度的变化，而且这些变化与记忆过程的时间进程平行。manbet手机版这些发现，在我们早期的学习类似物研究中已经完全预料到了，在我们思考记忆储存的分子机制时，引发了一个主要主题。manbet手机版尽管神经元之间的解剖学连接是按照一个明确的计划发展的，但这些连接的强度和有效性并不是完全由发育决定的，可以通过经验来改变。

manbet手机版因此，我们在《科学》杂志1970年连续发表的第三篇关于细胞学习机制的论文中总结了以下评论:

manbet手机版“数据表明，习惯化和非习惯化(敏化)都涉及先前存在的兴奋性连接的功能有效性的改变。manbet手机版因此，至少在简单的情况下，似乎没有必要通过调用电场和化学场或神经聚合中独特的统计分布来解释行为的改变。manbet手机版行为修正的能力似乎直接建立在行为反射的神经结构中。

manbet手机版最后，这些研究强化了这样一个假设:研究行为矫正的先决条件是分析行为背后的接线图。manbet手机版事实上，我们已经发现，一旦知道了行为的接线图，对其修改的分析就会大大简化。manbet手机版因此，尽管这种分析只适用于相对简单和短期的行为改变，但类似的方法可能也适用于更复杂、更持久的学习过程。”

manbet手机版记忆储存的初步分子分析
manbet手机版确定了一个关键的可塑性位点后，进行分子分析的时机就成熟了。manbet手机版在这一点上，我再幸运不过了。manbet手机版就像我之前提到的，在我到达纽约大学后不久，我遇到了James Schwartz。manbet手机版吉米比我晚两年上纽约大学医学院，但自从1956年我离开纽约大学后，我们就没有真正说过话。manbet手机版从医学院毕业后，吉米在洛克菲勒大学和弗里茨·李普曼一起获得了博士学位，研究无细胞细菌提取物中的酶机制和蛋白质转译。manbet手机版当他和我再次开始交谈时，他提到他正在考虑从manbet手机版大肠杆菌manbet手机版到大脑。manbet手机版海兔manbet手机版似乎非常适合于对单个神经细胞的生化研究，所以在1966年，施瓦茨和我一起对单个已确定的神经细胞进行生化研究manbet手机版海兔manbet手机版．

manbet手机版吉米很快就展示了每一个神经细胞manbet手机版海兔manbet手机版有一种特殊的递质生物化学。manbet手机版我们在药理学基础上推测为胆碱能的细胞实际上合成并释放了乙酰胆碱。manbet手机版随着时间的推移，吉米开始对突触可塑性的分子机制感兴趣，我们一起开始研究蛋白质合成在记忆储存中的作用。manbet手机版从20世纪60年代中期路易斯·弗莱克斯纳和伯纳德·阿格拉诺夫的研究中，我们知道脊椎动物的长期记忆需要蛋白质合成，而短期记忆则不需要。manbet手机版在1971年的第一次研究中，我们发现阻断蛋白质合成24小时并不能阻止与习惯化和致敏化相关的短期突触变化。manbet手机版这一发现使我们认为，代表记忆存储的短期变化可能涉及第二信使通路的激活，例如，循环AMP级联，其动作可能比传统突触动作的毫秒持续时间更长。

manbet手机版在我们1971年关于蛋白质合成和突触可塑性作用的论文讨论中，我们写道:

manbet手机版“分子结构的改变不会持续很长一段时间，尽管已经观察到持续几分钟的分子变化。manbet手机版最有可能的是，潜藏在这些短期塑料变化之下的生化机制是由一系列连续的反应组成的，这些反应导致了传递物质的新分布。manbet手机版涉及环3 '，5'AMP的机制可以作为导致关键酶系统活性短暂增强的一系列反应的一个例子。manbet手机版这种途径可能会触发发射机从一个组件(长期存储)转移到另一个组件(立即可发布存储)。

manbet手机版如果我们的结论是正确的，快速合成的RNA不能立即在神经元功能中发挥作用;manbet手机版然而，它可能对长期的神经元过程很重要。”

manbet手机版Sutherland和Rall已经在大脑切片中证明，大脑中已知存在的几种神经递质可以通过激活腺苷酸环化酶来增加cAMP的浓度，腺苷酸环化酶将ATP转化为cAMP。manbet手机版我们对在细胞水平上研究第二信使通路在突触传递、突触可塑性和记忆存储中的作用有一个特别好的实验准备。manbet手机版1972年，Schwartz、Howard Cedar和我发现，刺激与致敏有关的通路会增加整个腹神经节内cAMP的水平。manbet手机版Schwartz和Cedar接下来发现，递质血清素也可以增加cAMP，这为血清素可能激活腺苷酸环化酶提供了初步证据manbet手机版海兔manbet手机版．

manbet手机版哥伦比亚大学和短期记忆的分子分析
manbet手机版就在这个时候，我被邀请从纽约大学转到哥伦比亚大学内科和外科医生学院，成为神经生物学和行为中心的创始主任。manbet手机版我说服了詹姆斯·施瓦茨，奥尔登·斯宾塞和欧文·库普费曼(他当时是一名副教授，建立了一个独立的研究项目，关注喂养和激励状态manbet手机版海兔manbet手机版)来和我一起。manbet手机版这一举动吸引我有几个原因。manbet手机版从历史上看，哥伦比亚大学在神经病学和精神病学方面有着悠久的传统，他的朋友兼前临床教师刘易斯·罗兰(Lewis Rowland)即将担任神经病学系主任。manbet手机版此外，我在哥伦比亚大学第一次接触神经生物学，是和哈里·格伦德费斯特一起的，他现在退休了，我被招募来接替他。manbet手机版最后，丹尼斯是哥伦比亚大学的教员，我们在Riverdale的家离哥伦比亚大学很近，这大大简化了我们的生活。

manbet手机版1974年，刚到哥伦比亚大学，卡斯泰鲁奇和我回到了鳃缩反射的基本回路，以确定短期敏化产生的突触变化的确切位置。manbet手机版我们想知道突触的哪个部分发生了变化。manbet手机版是像我们怀疑的那样，基于间接证据，在释放化学传递素的突触前部位，还是包含与传递素结合并作出反应的受体的突触后部位?manbet手机版通过定量分析，我们发现，敏化的突触促进特征是突触前的，而血清素的抑制剂阻断了这种突触前的促进。manbet手机版后来，霍金斯和我发现，启动致敏的尾部刺激激活了一组调节中间神经元，其中最重要的是血清素能。manbet手机版血清素能和其他调节中间神经元均作用于感觉神经元及其突触前末梢，促进突触前末梢的递质释放。manbet手机版我们现在可以第一次问:cAMP是否直接参与了促进?manbet手机版1976年，马塞洛·布鲁内利利用了manbet手机版海兔manbet手机版并将cAMP直接注入突触前感觉细胞，从而发现突触传递明显增强。manbet手机版这种camp诱导的增强与血清素或尾巴刺激产生的增强平行。

manbet手机版现在我开始与保罗·格林加德交流，他正在演示cAMP通过依赖于cAMP的蛋白激酶(PKA)在大脑中产生作用。manbet手机版1980年，施瓦茨、卡斯特鲁奇和我与格林加德合作。manbet手机版我们将纯化的牛PKA催化亚基注入突触前感觉神经元，发现它模拟了cAMP或血清素的作用。manbet手机版此外，我们还可以通过向感觉神经元注射PKA的特异性肽抑制剂、蛋白激酶抑制剂PKI来阻断血清素的作用。manbet手机版接下来，我们和Steven Siegelbaum一起开始定义PKA的一些目标，并专注于一个目标，一个新颖的K+通道。manbet手机版Steve证明了这个通道是由血清素和PKA关闭的这种关闭是通过一种方式实现的，与通道被PKA直接磷酸化的方式一致。

manbet手机版霍华德·休斯医学研究所的长期记忆分子分析
manbet手机版就在我来到哥伦比亚大学之前，医学博士阿诺德·克里格斯坦。manbet手机版学生，成功培养出胚胎manbet手机版海兔manbet手机版这一探索引起了生物学家们的兴趣，但却让他们在近一个世纪的时间里没有付出努力。manbet手机版我们大多数在场的人都不会轻易忘记Kriegstein在1973年12月的一次特别的内部研讨会，当时他第一次描述了他对红色海藻的发现manbet手机版Laurencia帕西菲卡manbet手机版从自由游动的veliger幼虫到爬行的小蜗牛，这一发现让他第一次展示了美丽的微小后变质幼体的照片manbet手机版海兔manbet手机版．manbet手机版我记得我对自己说。manbet手机版“婴儿总是那么漂亮!”manbet手机版克里格斯坦的工作开启了对发育和细胞培养的研究manbet手机版海兔manbet手机版．

manbet手机版因为我们现在有了处于各个发育阶段的小动物，我们终于有了产生分离细胞培养的基本条件。manbet手机版Sam Schacher和Eric Proshansky对此进行了研究。manbet手机版在史蒂文·雷波特(另一位医学博士)的帮助下。manbet手机版(哥伦比亚大学的学生)，Schacher很快就成功地培养了个体的感觉神经元、运动神经元和鳃退缩反射的血清素能神经元。manbet手机版培养系统的开发与另外两件事同时发生，这两件事使我得以开始研究长期记忆储存的分子机制。manbet手机版第一个是我遇到的manbet手机版理查德·阿克塞尔manbet手机版以及1979年我与他和理查德·谢勒的合作，后者成为了我的联合博士后。manbet手机版第二件事是我被录用为霍华德·休斯医学研究所的高级研究员。

manbet手机版阿克塞尔和谢勒在1982年成功克隆了编码卵生激素的基因manbet手机版海兔manbet手机版让阿克塞尔对神经生物学产生了长期兴趣，也让我不仅有了一个好朋友，还接触到了重组DNA和现代分子生物学的方法。manbet手机版就在第二年，也就是1983年，霍华德·休斯医学研究所新任命的院长唐纳德·弗雷德里克森邀请施瓦茨、阿克塞尔和我在哥伦比亚成立一个致力于分子神经科学的霍华德·休斯医学研究所。manbet手机版霍华德·休斯医学研究所给了我们从哈佛招聘汤姆·杰塞尔和加里·斯特鲁尔的机会，并将史蒂文·西格尔鲍姆留在了哥伦比亚大学。

manbet手机版我成为一名高级研究者的第一个目标是研究与长期记忆存储并行的突触变化背后的分子机制。manbet手机版1885年，赫尔曼·艾宾浩斯(Herman Ebbinghaus)通过让受试者记忆一系列无意义的音节，将对记忆的猜测转变为一门实验室科学。manbet手机版就这样，艾宾浩斯提出了两个关于记忆存储的基本原则。manbet手机版首先，他发现从短期记忆到长期记忆的过渡是分级的;manbet手机版熟能生巧。manbet手机版其次，他预测短期记忆和长期记忆之间存在着根本的区别。

manbet手机版那么，短期记忆和长期记忆之间这种根本区别的分子基础是什么呢?manbet手机版正如我们所见，在20世纪60年代中期，Flexner和Agranoff从生物化学角度研究了这一区别，发现蛋白质合成的抑制剂破坏了长期记忆，而不会对学习或短期记忆产生不利影响。manbet手机版我们发现长期敏化manbet手机版海兔manbet手机版同样依赖于蛋白质合成，而短期致敏则不依赖。manbet手机版这些发现说明了无脊椎动物和脊椎动物在短期和长期记忆过程之间的区别。manbet手机版在每一种情况下，学习刺激的间隔重复通过依赖新蛋白质合成的过程，将短暂的记忆转化为更稳定(长期)的形式。manbet手机版但这是如何发生的是个谜。

manbet手机版我们早些时候发现的manbet手机版海兔manbet手机版这种长期的致敏作用涉及到被短期过程改变的同一突触连接强度的持续增加，即鳃缩回反射的感觉神经元和运动神经元之间的连接。manbet手机版为了更有效地研究这一过程，我们转向游离细胞培养，发现我们可以在仅由单个感觉神经元和单个运动神经元组成的培养中重建短期和长期的突触促进。manbet手机版我们和Sam Schacher, Philip Goelet和Pier Giorgio Montarolo一起做了这个实验，他们将一个或五个短暂间隔的血清素脉冲作用于培养皿中的感觉神经元和运动神经元。manbet手机版就像行为长期记忆一样，长期的突触变化需要新的蛋白质合成，而短期的变化则不需要。manbet手机版因此，我们已经在两个被识别的细胞之间的基本突触连接中捕获了依赖蛋白质合成的记忆存储成分。manbet手机版我们现在可以直接回答这个问题:为什么蛋白质合成需要长期而不是短期的促进作用?manbet手机版启动长期促进作用的分子步骤是什么?一旦启动，它是如何维持的?

manbet手机版我们接下来发现，新蛋白质的生成步骤是由camp依赖蛋白激酶启动的基因级联激活的。manbet手机版随着血清素的反复使用，PKA转移到细胞核中，这样就激活了MAP激酶(丝裂原活化蛋白激酶)，另一种经常用于生长的激酶。manbet手机版因此，重复刺激的功能之一就是使两种激酶都进入细胞核。manbet手机版普拉默德·达什和本亚明·霍奇纳以及后来的克里斯蒂娜·阿尔贝尼尼、米雷拉·吉拉迪和杜桑·巴奇首次证明，在细胞核中，这些激酶作用于一种名为CREB-1的基因调节器manbet手机版cmanbet手机版AMPmanbet手机版rmanbet手机版esponsemanbet手机版emanbet手机版克莱门特。manbet手机版bmanbet手机版蛋白)来启动一连串的基因反应。manbet手机版与David Glanzman和Craig Bailey一起，我们发现触发新蛋白质合成的creb介导的基因级联对新突触连接的生长是必需的，而这些新突触的形成维持了长期的变化。

manbet手机版长时促进转录的要求解释了为什么长时记忆需要合成新蛋白质。manbet手机版然而，这一要求现在提出了一个细胞生物学的难题:如果长期的突触变化依赖于细胞核中基因的激活，这意味着细胞核和突触之间有现成的通信。manbet手机版如果是这样的话，所有这些神经元信号传递能力的长期变化都必须是细胞范围内的吗?manbet手机版或者，长期的突触变化是否仅限于个别的突触。manbet手机版凯尔西·马丁(Kelsey Martin)基于她开发的一个漂亮的新细胞培养系统进行的实验显示，细胞内的单个或组突触可以被独立修改。

manbet手机版回到海马体:转基因小鼠和复杂空间记忆存储的研究
manbet手机版在我们研究中manbet手机版海兔manbet手机版我们关注的是记忆的最简单形式，称为内隐(或程序性)记忆。manbet手机版这些记忆与知觉和运动技能的无意识回忆有关，不需要海马体。manbet手机版海马体参与显性(或陈述性)记忆，对人、物体或地点的记忆，以及需要有意识参与回忆的记忆。manbet手机版多年来，我一直试图鼓励那些离开我实验室的人把注意力转向海马体，但都无济于事。manbet手机版终于在1990年，当我60岁生日的时候，我自己重新开始了海马体的研究。manbet手机版我之所以敢这么做，很大程度上是因为在小鼠体内插入和敲除单个基因的方法的发展。manbet手机版这项工作使我清楚地认识到，老鼠提供了一个极好的遗传系统，一方面可以检查单个基因在突触修饰中的作用，另一方面可以检查完整的行为——显式记忆存储。manbet手机版老鼠有发育良好的内侧颞叶和海马体，它们对物体和空间的外显记忆很重要。manbet手机版此外，在1972年，奥斯陆皮尔·安德森实验室的蒂姆·布利斯和特杰·洛莫发现，电刺激海马体中三条主要通路中的任何一条都会产生突触促进作用，称为长期增强作用(LTP)。manbet手机版我们对两个问题很感兴趣:(1)哪些分子信号通路对LTP很重要? (2) Is LTP important for explicit memory storage? In the move to genetically modified mice, the contributions of Seth Grant and Mark Mayford were particularly influential.

manbet手机版格兰特是我们最初研究的推动力，在这些研究中，我们展示了非受体酪氨酸激酶在长期增强和海马体空间记忆中的作用。manbet手机版后来，当我们开始意识到第一代转基因小鼠的局限性时，Mayford的批判性思维变得重要起来。manbet手机版这种局限性促使Mayford开发了区域限制性启动子，将基因的表达限制在大脑的特定区域，并开发了控制基因表达时间的方法。manbet手机版梅福德的这两项技术进步对我们和根川进(suumu Tonegawa，他的实验室现在也专注于研究转基因小鼠的记忆)培育出的小鼠表型更具体，基因缺陷比第一代转基因小鼠更容易解释，因为缺陷可能与特定的突触变化和行为更直接相关。manbet手机版在接下来的几年里，Mayford, Ted Abel, Mark Barad, Isabelle Mansuy, Chris Pittenger, Amy Chen和Angel Barco创造了许多区域限制和调节的转基因动物，使我们能够检查PKA- CREB-1和CREB-2的作用以及海马体中蛋白质合成依赖的转录开关，并发现它在原理上与我们所遇到的非常相似manbet手机版海兔manbet手机版．manbet手机版我们的实验室和Alcino Silva和Dan Storm的实验室发现，cAMP、PKA和CREB开关是海马体中突触可塑性的长期形式所必需的，也是空间记忆所必需的。

manbet手机版海马体空间认知地图的分子方法:朝着注意的分子生物学的步骤
manbet手机版有了这些关于基因、LTP和空间记忆的背景信息，我们现在可以问一个更深层次的问题:动物是如何了解外部空间的?manbet手机版为什么空间记忆会随着PKA信号的缺陷而出错?manbet手机版转录开关的作用是什么?manbet手机版为了解决这些问题，我们转向研究海马体是如何表示空间的。

manbet手机版从高级认知功能的研究中得出的一个关键见解是，每个知觉或运动行为在大脑中都有一个内部或神经表征。manbet手机版这些表示可以是简单的，也可以是复杂的。manbet手机版最简单的内部表征在感觉系统中很明显，传入纤维被排列成受体表面的地形图。manbet手机版这些都是我在NIH的前导师韦德·马歇尔在20世纪30年代和40年代初发现的。manbet手机版马歇尔指出，这一图谱在神经表征中最为明显manbet手机版个人空间manbet手机版，表示触摸。manbet手机版身体周围空间的神经表征manbet手机版extrapersonal空间manbet手机版，则要复杂得多。manbet手机版这里的表征不是地形的，而是编码在细胞放电的模式中，这些细胞之间相对于受体表面没有任何特定的地形关系。manbet手机版因此，相邻的细胞不需要编码相邻的外部空间区域。

manbet手机版这种表示在1971年被发现manbet手机版约翰·奥基夫manbet手机版他做了一个杰出的观察:海马体有一张认知地图——一个完整的个人外空间的表征。manbet手机版奥基夫发现，海马体中所有的锥体细胞，也就是被用来研究长期强化作用的细胞，在完好的动物体内具有一种天然功能，编码空间的能力。manbet手机版他发现，当动物在熟悉的环境中移动时，海马区不同的锥体细胞会随着动物穿越环境的不同区域而激活。manbet手机版这种趋势是如此明显，奥基夫把锥体细胞称为manbet手机版地方的细胞manbet手机版．manbet手机版只有当动物的头部进入特定空间的某个位置时，一些位置细胞才会激活。manbet手机版当动物的头部在同一空间进入另一个位置时，其他的锥体细胞会发出信号。manbet手机版因此，老鼠的大脑把它行走的空间分成许多重叠的小区域，每个区域分配给海马体中的特定细胞，形成了动物周围环境的空间地图。manbet手机版当动物进入一个新的环境，一个新的地方地图在几分钟内形成。

manbet手机版这些观察结果引发了这样一种观点:海马体中包含了动物当前外部环境的地图般的表征，海马体中位置细胞的激活发出了动物在环境中每时每刻所处位置的信号。manbet手机版这张空间图是大脑内部复杂表征的最被理解的例子，是真正的认知图。manbet手机版它与韦德·马歇尔(Wade Marshall)发现的触摸、视觉或听觉的经典感官地图在几个方面有所不同。manbet手机版与感觉地图不同，空间地图不是地形图，也就是说，海马体中的相邻细胞并不代表环境中的相邻区域。manbet手机版此外，不管动物在看什么，位置细胞都会在同一个地方发出信号。manbet手机版此外，在相关的感官线索被移除后，甚至在黑暗中，位置细胞的活动仍能持续。manbet手机版因此，尽管位置细胞的活动可以由感觉输入调节，但它不像感觉系统中的神经元活动那样由感觉输入决定。manbet手机版看来，位置细胞并不映射当前的感官输入，而是映射动物认为它在空间中的位置。

manbet手机版位置字段在几分钟内形成，一旦形成，它们所贡献的地图可以保持数周的稳定。manbet手机版1995年，我突然想到，这种内部表征的形成——这种空间认知地图——是一个学习过程，而与LTP相关的突触可塑性可能在稳定这种认知表征中起着作用。

manbet手机版尽管自1971年以来，人们一直在研究位置细胞，但对新位置场形成的细胞或分子机制一无所知，特别是没有人试图将位置细胞的生物学与LTP或基于海马的记忆的分子机制联系起来。manbet手机版为了探索这个问题，我有幸与布鲁克林下州医疗中心的罗伯特·穆勒(Robert Muller)展开合作，他是定位细胞系统研究的先驱。manbet手机版这个问题由我实验室的博士后Cliff Kentros，研究生Naveen Agnihotri，以及我和Muller的共同学生Alex Rotenberg共同研究。manbet手机版通过药理学和遗传学方法的结合，我们一方面证明了PKA的募集和蛋白质合成之间的联系，另一方面，长期的，但是manbet手机版不manbet手机版海马空间表征的短期稳定性。manbet手机版因此，对外部空间的长期记忆需要PKA和蛋白质合成，因为这种记忆是基于对空间的习得的内部表征，其长期稳定需要PKA和新的蛋白质合成。

manbet手机版这就引出了最后一个问题:人类的外显记忆不同于内隐记忆，在回忆时需要有意识的注意。manbet手机版有意识的注意是如何影响外显记忆的?manbet手机版事实上，我们如何研究老鼠的意识呢?manbet手机版在我们对地点场的研究过程中，肯特洛斯、阿格尼霍特里、霍金斯和我发现，地点场图的长期稳定性与动物被要求关注其环境的程度密切相关。manbet手机版这表明，稳定形成的位置细胞图的长期回忆不是一个隐式的、自动的过程，而是需要老鼠关注它所处的环境，就像人类的外显记忆一样。manbet手机版该研究发现，在小鼠体内形成和回忆一个稳定的图谱需要注意力、PKA的募集和新的蛋白质合成，这为研究注意力过程开辟了一种分子生物学方法。

manbet手机版从精神分析到海兔症再到注意力在认知表征外空间中的作用
manbet手机版在过去的10年里，我的职业生涯开始回到原点。manbet手机版从最初对精神分析和记忆存储等复杂认知问题的兴趣开始，我对记忆的研究首先将我带到了哺乳动物的海马体，但事实证明，作为第一步，这太难了，迫使我采取了一种更简化的方法，开始研究最简单的记忆形式manbet手机版海兔manbet手机版然后，直到很久以后，才开始研究老鼠更复杂的记忆形式。manbet手机版我发现，尽管简单的内隐记忆和外显记忆在细节上有重要的差异，但它们的短期和长期存储形式是相似的。manbet手机版在每一种形式中，短期存储都需要对原有蛋白质进行共价修饰，从而改变原有的突触连接，而长期记忆存储则需要基因激活、新蛋白质合成和新的突触连接的生长。

manbet手机版在这项工作的过程中，我们开始探索空间的显式记忆存储如何影响空间的内部表示。manbet手机版我们发现，在内部表征水平上，外显记忆的存储机制与人类的注意需求存储机制相似。manbet手机版注意力是意识反应的一个组成部分，这也许是所有心理过程研究的最大挑战。manbet手机版因此，在未来的几十年里，对记忆的研究，甚至可能是对老鼠的记忆，很可能使分子洞察甚至是人类行为最深层的问题。

manbet手机版个人观点
manbet手机版虽然在研究manbet手机版海兔manbet手机版和海马体以及在实验室里与同事讨论科学给了我最大的智力满足。我喜欢教学，在给医学和研究生讲课的过程中我学到了很多。manbet手机版正是在哥伦比亚大学的神经科学课程背景下，才有了写一本教科书的想法，manbet手机版神经科学原理manbet手机版．manbet手机版在大学和医学院，我从来不擅长记笔记。manbet手机版我总是喜欢靠在椅背上，享受讲座，在这里或那里草草写下几个单词。manbet手机版当我来到哥伦比亚大学开发神经科学课程时，我被学生们花在写讲义上的每一个单词上的精力所震撼，我想帮助他们克服这个问题。manbet手机版因此，我鼓励老师们为每节课提供一份教学大纲，随着时间的推移，我编辑了教学大纲，在其中添加了数据并加以改进。manbet手机版后来吉米·施瓦茨和我认为这个教学大纲已经足够有用了我们可以把它写成一本教科书。manbet手机版我们的教科书第一次尝试将细胞和分子生物学与神经科学联系起来，将神经科学与行为和临床状态联系起来。manbet手机版第一版的反响是如此令人满意，所以我们努力使这本书更好、更完整。manbet手机版随着第二版的推出，不仅学生，连科学家都开始认为我们的教科书很有用。manbet手机版在Tom Jessell的帮助下，我们进一步完善了第三和第四版。 The widespread reception of this book, both in the United States and abroad, has been a source of deep satisfaction to me and to the other contributors.

manbet手机版在我们的工作和家庭之外，丹尼斯和我喜欢视觉艺术和古典音乐，尤其是歌剧。manbet手机版我们对这两项活动的兴趣大大增加了，因为我们的家很容易到达曼哈顿的伟大博物馆和画廊以及大都会歌剧院。manbet手机版我很想说，我们也是根深蒂固的manbet手机版上瘾manbet手机版-艺术品和古董收藏家。manbet手机版我们在布朗克斯区里弗代尔区(Riverdale)的一栋有150年历史的房子里住了36年，可以看到哈德逊河(Hudson River)和帕利塞德(Palisades)的美景。manbet手机版我们收集法国新艺术风格的家具、花瓶和灯具，这是源于丹尼斯和她母亲的兴趣，还有奥地利和德国表现主义的平面艺术，这是源于我的兴趣。manbet手机版当我写这篇文章时，我开始怀疑，我们的收藏很可能是试图找回我们失去的青春的一部分。

manbet手机版在我的职业生涯中，我欠了很多人情，也欠了很多科学债。manbet手机版首先也是最重要的是，我欠我的父母和我的弟弟刘易斯一笔巨大的个人债务。manbet手机版我的父母在中年时得以移居国外——我的父亲刚到纽约时一句英语都不会说——并为他们自己和他们的儿子们创造了新的生活。manbet手机版我的父母不仅成功地在布鲁克林开了一家小商店，而且足够支持我读完大学和医学院。manbet手机版他们忙于自己的商店，在美国的整个生活中，他们都没有参与到纽约的文化生活中来，而刘易斯和我正开始享受纽约的文化生活。manbet手机版尽管他们不停地工作，但他们总是非常乐观和支持我们，从不试图对我的工作或娱乐发号施令。manbet手机版刘易斯对我早年的影响也很大，我对古典音乐的兴趣和对学习的热爱都受到了他的重要影响。manbet手机版在布朗大学(Brown University)读研究生时，他正在写语言学和中高地德语的论文，在朝鲜战争中，他被征召担任情报官员。manbet手机版他和妻子伊莉斯(Elise)先是在1951年去了德国，然后在1953年去了法国巴黎，他在那里的空军情报部门担任文职人员。manbet手机版他非常享受在法国的生活，以至于他失去了对学术生活的兴趣，在法国呆了13年，他和伊莉斯在那里抚养了5个孩子。 He eventually returned to the United States and finished his career in a series of administrative positions, in the Health Department of the City of New York. He died in 1979, at age 54 of a recurrence of a cancer of the kidney, which we all thought had been successfully removed when it first presented 10 years earlier.

manbet手机版其次，我有幸和我的伴侣、最好的朋友、45年来最诚实的评论家丹尼斯一起，享受着令人愉快的、充满乐趣的、稳定的家庭生活。manbet手机版在我们共同生活的整个过程中，她一直鼓励我热爱研究，支持我的科学抱负。manbet手机版丹尼斯是哥伦比亚大学精神病学和公共卫生学院的教授，她是青少年药物滥用研究的先驱。manbet手机版她在药物滥用流行病学方面的工作已成为目前了解青少年吸毒的发展顺序的基础。manbet手机版我也非常感激我们的两个孩子，保罗和米努什，因为他们在我和丹尼斯的成长过程中给了我们快乐，他们让我们看到他们成为了有原则、有趣的人，他们作为自己孩子的父母是多么体贴。manbet手机版我们的儿子保罗在哈弗福德学院主修经济学，毕业于哥伦比亚商学院。manbet手机版他现在在Dreyfus-Mellon管理一系列投资基金。manbet手机版保罗的妻子是室内设计师艾米丽·卡普兰(Emily Kaplan);manbet手机版他们住在纽约州的斯卡斯代尔，有两个女儿，艾莉森(生于1992年1月5日)和利比(生于1995年10月14日)。manbet手机版我们的女儿Minouche分别就读于耶鲁大学和哈佛法学院。 She practices public interest law in San Francisco specializing in women’s rights and family violence. Minouche is married to Rick Sheinfield, also a public interest lawyer, and they have a son, Izak (born on November 10, 1998) and a daughter, Maya (born on March 12, 2001).

manbet手机版回想起来，从维也纳到斯德哥尔摩对我来说似乎是一段很长的路程。manbet手机版我及时离开维也纳，在美国过上了非常幸运的生活。manbet手机版我在美国和它的学术机构所经历的自由，使斯德哥尔摩对我来说成为可能，对其他许多人来说也是如此。

manbet手机版后记:个人简历
manbet手机版我在哈佛医学院开始了我的学术生涯，从1963年到1965年，我在那里的精神学系担任讲师。manbet手机版1965年，我搬到纽约大学做副教授，在那里，我们和奥尔登·斯宾塞和詹姆斯·施瓦茨一起，建立了国内第一个致力于细胞神经生物学和行为学研究的小组。manbet手机版在我被纽约大学录取的同时，丹尼斯被哥伦比亚大学内科和外科医生学院录取，在那里她逐渐晋升为教授。

manbet手机版1974年，哈里·格兰德费斯特退休了，我被哥伦比亚大学招募来接替他的职位。manbet手机版在哥伦比亚大学，我是神经生物学和行为中心的创始主任。manbet手机版1983年，我成为哥伦比亚大学教授。manbet手机版1984年，我辞去了中心主任的职务，成为新成立的哥伦比亚大学霍华德·休斯医学研究所的一名高级研究员。

manbet手机版自1974年以来，我一直是美国国家科学院的成员。manbet手机版后来，我成为了德国和法国国家科学院、美国艺术与科学院、美国哲学学会、国家医学研究所的成员，最近还加入了德国的Orden Pour Le Mérite für Wissenschaften und Künste。manbet手机版被邀请加入奥登对我来说是一个特别伟大的荣誉。manbet手机版奥登的学者和科学家的集合是非凡的;manbet手机版作为额外的奖励，它包括老朋友，如伟大的德国历史学家弗里茨·斯特恩，以及一群优秀的生物学家，包括manbet手机版马克斯·佩鲁茨氏manbet手机版，manbet手机版克丽丝汀Nusslein-Volhardmanbet手机版，manbet手机版伯特Sakmannmanbet手机版，manbet手机版Erwin内尔manbet手机版、沃尔特·葛林、查尔斯·韦斯曼和罗伯特·温伯格。

manbet手机版我曾被授予美国精神病学协会的莱斯特·n·霍夫海默研究奖(1977)，美国哲学学会的卡尔·斯宾塞·拉什里神经生物学奖(1981)，匹兹堡大学的迪克森生物学和医学奖(1982)，阿尔伯特·拉斯克奖(1983)，布兰迪斯大学的罗森斯蒂尔奖(1984)，实验心理学家协会的霍华德·克罗斯比·沃伦奖章(1984)，manbet手机版美国医学院协会生物医学科学杰出研究奖(1985年)、加拿大医学科学杰出成就奖吉尔德纳国际奖(1987年)、国家科学奖章(1988年)、美国科学院J.默里·拉克科学评论奖(1988年)、美国医师学会基础科学奖(1989年)、罗伯特·J.和克莱尔·帕萨罗神经科学基金会奖(1989年)、manbet手机版百时美施贵宝神经科学研究杰出成就奖(1991)、马萨诸塞州总医院沃伦三年奖(1992)、海法科技学院哈维奖(1993)、哥伦比亚大学史蒂文斯三年奖(1995)、达纳奖(1997)、神经科学学会杰勒德奖(1997)、以色列沃尔夫奖(1999)、manbet手机版以及阿姆斯特丹荷兰皇家艺术与科学院的Heineken博士医学奖(2000年)。

manbet手机版我获得了九所大学的荣誉学位，包括三所欧洲大学:维也纳大学、爱丁堡大学和都灵大学。manbet手机版令人惊讶的是，1983年我获得的第一个荣誉学位来自纽约的犹太神学院(Jewish Theological Seminary)。manbet手机版我很高兴他们知道我的作品。manbet手机版我怀疑他们是从我的同事莫蒂默·奥斯托(Mortimer Ostow)那里得知这一点的，他是第一个激起我对精神分析和大脑联系的兴趣的精神分析学家之一。manbet手机版我的父亲已经去世了，但我的母亲还是来参加了毕业典礼。神学院的校长格尔森·d·科恩(Gerson D. Cohen)在他的开场白中提到，我在弗拉特布什的犹太学校接受了良好的希伯来语教育。manbet手机版正如这篇背诵文章所表明的，我还欠我的科学老师们一份深刻的知识债务——哈里·格伦德费斯特、多米尼克·普普拉、韦德·马歇尔和拉迪斯拉夫·陶克——他们容忍我的天真，鼓励我的鲁莽。manbet手机版我也从史蒂夫·库夫勒的睿智的见解和建议以及奥尔登·斯宾塞慷慨的友谊中受益匪浅。manbet手机版我也非常感谢我有幸与他们交流和合作的杰出同事、同事和学生，我将在诺贝尔奖演讲中更详细地介绍他们的个人贡献。manbet手机版最后，我要深深地感谢哥伦比亚大学和霍华德·休斯医学研究所，这两所伟大的机构创造了支持学术和研究的开放环境。

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manbet手机版更多传记信息，请参见:坎德尔，埃里希R。manbet手机版寻找记忆:一门新的思维科学的出现manbet手机版．manbet手机版W.W.诺顿，纽约，2006年。