manbet手机版童年

manbet手机版我manbet手机版1956年7月12日出生在纽约市皇后区的法拉盛。manbet手机版我母亲的家族是德国-英国-爱尔兰血统，住在皇后区，而我父亲的家族是意大利血统，住在布朗克斯。manbet手机版我是家里五个孩子中的老大，其次是劳里、贝丝、马特和保罗。manbet手机版我们家在新泽西州的老桥住了五年，离布鲁斯·斯普林斯汀童年的家不远。manbet手机版我九岁的时候，我们搬到了纽约的塔里镇。manbet手机版Tarrytown基本上是一段漫长的上坡路，从哈德逊河(Hudson River)延伸到主街(Main Street)和百老汇(Broadway)(镇中心)，再往上走，就到了我们家居住的阿尔塔蒙特大道(Altamont Avenue)。

manbet手机版我参加了manbet手机版断头谷高中，manbet手机版之所以叫这个名字，是因为华盛顿·欧文把他的著名故事《断头谷传奇》设定在塔利镇。manbet手机版在故事中，无头骑士追逐一个迷信的校长伊卡伯德·克兰，他再也没有出现过。manbet手机版这所高中运动队的吉祥物是无头骑士，队员们被称为骑士。manbet手机版我的大一生物老师Rose S. Nelson(图1)是我从事生物医学研究的灵感来源。manbet手机版尼尔森博士获得了内分泌学博士学位，然后在伍兹霍尔大学做博士后。manbet手机版由于她的研究训练，她没有背诵事实，而是生动地描述发现的细节，并告诉我们有这些发现的科学家。manbet手机版她把从事生物医学研究的兴奋感传递给了我们。manbet手机版大三的时候，我还跟着尼尔森博士修了AP生物学，她建议我申请参加纽约州杨克斯的博伊斯-汤普森植物研究所的一个由国家科学基金会赞助的暑期项目。manbet手机版我被录取了，这是我第一次亲身体验实验室研究，尽管我的移液很笨拙，但我喜欢它。manbet手机版在纳尔逊博士的AP生物学课程中，我对遗传学特别感兴趣。

manbet手机版大学生活

manbet手机版1973年秋天，我和母亲进行了一次自驾游，参观纽约州伊萨卡市的康奈尔大学。manbet手机版我最近去了哈佛，一个前一年毕业的断头谷高中的学生被录取了。manbet手机版我买了一件哈佛t恤作为这次访问的纪念，在奥尔巴尼过夜时就穿着它。manbet手机版我妈妈的表妹看着我，轻蔑地说:“你为什么穿那件衬衫?manbet手机版你永远也进不去。”

manbet手机版在哈佛的第一年，我住在威格尔斯沃思楼，它有几个独特的特点，使它成为一个令人难忘的大学宿舍。manbet手机版我们住在一楼的套间里，下面是红线的终点站。manbet手机版当地铁轰隆隆地驶入哈佛广场站时，我卧室的地板也跟着轰隆隆作响。manbet手机版幸运的是，最后一趟列车在工作日的午夜和周末的凌晨1点左右到站。manbet手机版维格尔沃斯还充当了哈佛广场喧嚣与哈佛庭院宁静之间的音障。manbet手机版公共交通在我的卧室窗外排队，熙熙攘攘的广场离我只有几英尺远。manbet手机版秋天的星期六早晨，橄榄球队在家里比赛时，我就会被哈佛乐队在马萨诸塞大道上行进的声音吵醒，乐队演奏的战斗歌曲是《一万人哈佛今天要胜利》。

manbet手机版在哈佛读本科的头两年对我来说是充满挑战的，有时是不愉快的，因为它们充满了数学和化学课程，我对它们既没有兴趣也没有能力，我认为，至少部分原因是我之前的经历。manbet手机版我高二的时候学过化学。manbet手机版学生们午饭后就开始上课，老师的呼吸中经常有一股浓烈的酒味。manbet手机版她没有激励我。manbet手机版我在高中四年级的时候参加了AP微积分，在这方面有很大的困难。manbet手机版我决定我需要在大学里重新学习微积分，所以没有理由参加AP考试。manbet手机版老师得知我的计划后很不高兴。manbet手机版他告诉我，如果我不参加AP考试，我就必须参加他的考试。manbet手机版我告诉他，因为我是一名平均成绩85分的大四学生，所以可以不用参加期末考试。manbet手机版他回答说我的平均分不是85，因为他最后一节给了我65分。 My guidance counselor, Bill Burnette, who was a man of infinite wisdom and patience, brokered a compromise, in which I received a grade of 65 for the final quarter but did not have to take either exam. My indifferent attendance also led to a 65 in physical education, so my high school career ended not with a bang, but a Bronx cheer.

manbet手机版从我在哈佛大学大三的春天开始，我就在波士顿儿童医院遗传学科帕克·杰拉德医生的实验室工作。manbet手机版我进入实验室的工作包括帮助从血液样本中制备核型。manbet手机版核型可以识别染色体异常，比如在患有唐氏综合症的儿童细胞中存在的21号染色体的额外拷贝。manbet手机版在核型实验室“交费”了几个月后，我被邀请搬到楼下的研究实验室。manbet手机版该研究的目的是利用体细胞杂交来绘制谷胱甘肽过氧化物酶(GPX)编码的人类基因。manbet手机版据报道，在唐氏综合症患者的细胞中，GPX酶活性增加，这表明GPX的基因编码可能位于21号染色体上。manbet手机版我们现在知道在人类基因组中有8个编码GPX的基因。manbet手机版不幸的是，它们都不在21号染色体上。manbet手机版尽管如此，当我在研究测定GPX活性的条件时，花了几个月的时间进行试验和出错，杰拉尔德博士就科学事业的性质向我提供了宝贵的建议。manbet手机版他告诉我:“搜索和研究。”

manbet手机版Penn, CHOP和MSTP

manbet手机版虽然我原本计划去研究生院学习遗传学，但人类基因图谱项目增加了我对医学遗传学的兴趣，我决定申请医学博士学位，意图在人类遗传学方面从事临床和研究职业。manbet手机版我被宾夕法尼亚大学医学院的医学科学家培训项目(MSTP)录取了。manbet手机版国家卫生研究院为二十多所医学院的MSTP提供了资金，以鼓励临床研究人员的培训。manbet手机版MSTP支付了我的医学和研究生的学费，并每月提供少量的津贴，只有当我选择了生物医学研究以外的职业时，我才需要偿还所有这些费用。manbet手机版在宾夕法尼亚大学的第一学期，我几乎把所有积蓄都花在了《格雷解剖学》和其他昂贵的医学院教科书上。manbet手机版我有一个从周一到周六的饮食计划。manbet手机版周日食堂关门时，我就冒险去一家叫特洛伊的小饭馆，那里的早餐99美分，够我撑到周一早上。

manbet手机版我最初想要获得遗传学博士学位的努力并不顺利。manbet手机版作为初级教员的第一个研究生，我在实验室开始了我的论文研究。manbet手机版在尝试了两个项目一年之后，两个项目都没有产生任何令人鼓舞的数据，我向研究生项目主任寻求建议，然后在他的支持下，我会见了费城儿童医院(CHOP)血血科主任伊莱亚斯·施瓦茨(Elias Schwartz)和负责伊莱研究实验室的索尔·萨里(Saul Surrey)。manbet手机版他们慷慨地为我提供了加入他们实验室团队的机会。

manbet手机版我在CHOP的论文项目的目标是对一个家族中的β-珠蛋白基因进行分子分析，该家族具有β-地中海贫血的变异形式，被称为沉默携带者。manbet手机版β-地中海贫血是由β-珠蛋白多肽表达缺陷引起的，β-珠蛋白多肽与α-珠蛋白多肽和血红素环结合形成血红蛋白，血红蛋白在红细胞中携带O_{manbet手机版2}manbet手机版．manbet手机版在β-地中海贫血患者中，β-珠蛋白产生缺陷，导致α-珠蛋白沉淀，继而破坏红细胞，导致贫血。manbet手机版受影响的个体携带两种突变的β-珠蛋白基因拷贝，一种遗传自母亲，另一种遗传自父亲。manbet手机版因为父母有一个突变的β-珠蛋白基因副本和一个野生型的β-珠蛋白基因副本，他们不会发展成与β-地中海贫血相关的严重贫血，但他们的红细胞通常比正常情况下更小，血红蛋白含量更少，因此可以确定为β-珠蛋白基因突变的携带者。

manbet手机版在我研究的家庭中，儿子和女儿患有β-地中海贫血，这表明父母都是携带者。manbet手机版母亲的红细胞表现出携带者的典型特征，而父亲的红细胞表现完全正常，因此他被称为“沉默的”携带者。manbet手机版我的目标是确定沉默的携带者等位基因，是否像迄今为止研究过的所有其他β-地中海贫血等位基因一样，包含β-珠蛋白基因的突变。manbet手机版我们希望这种突变在分子水平上会有一些独特的特征，从而导致其独特的临床表现。

manbet手机版我提取了父母和孩子的血液样本，分离出基因组DNA，在噬菌体载体中构建了一个DNA片段库，然后分离并测序了一个4.4千碱基DNA片段，其中包含β-珠蛋白基因，这是患病女儿从她父亲那里遗传来的。manbet手机版当时，在双螺旋的两条链上获得4个碱基的DNA序列是一个人工过程，需要大约一年的时间才能完成。manbet手机版令我震惊的是，经过一年的工作，我发现了之前在实验室研究一个无关病人时发现的相同的突变。manbet手机版进一步的分析表明，突变并不存在于女儿的DNA中，但显然是在基因克隆和测序过程中被另一个DNA样本污染的结果。manbet手机版污染的来源将永远是一个谜。

manbet手机版在这一点上，我非常沮丧，去看了一个精神科医生，他碰巧是我两个医学院同学的父亲。manbet手机版我告诉他关于重新开始我的论文研究的前景的悲惨故事。manbet手机版他看着我说:“葛雷格，看来你确实有理由沮丧!”manbet手机版验证之后，我感觉好多了，带着重新燃起的热情回到了实验室。manbet手机版我发现，女儿从母亲那里遗传的β-地中海贫血等位基因中，β-珠蛋白基因在1号外显子和1号内含子之间的连接处发生了突变，从而阻止了β-珠蛋白mRNA的正常加工，导致β-珠蛋白mRNA无法转化为蛋白质。manbet手机版相比之下，女儿从父亲那里继承的β-珠蛋白基因的DNA序列完全正常。manbet手机版此外，对整个β-珠蛋白基因簇(包括胚胎、胎儿和成人β-珠蛋白基因)的DNA多态性分析显示，两个受影响的儿童甚至没有从他们的父亲那里继承相同的β-珠蛋白基因簇，这表明沉默的携带者等位基因是由于基因组中其他地方的突变，这是一个真正新颖的发现。

manbet手机版在我的论文发表后，我在走廊里坐了一个小时，我的委员会成员们在讨论是否对博士研究生的门槛更低，他们需要在论文答辩之前很长时间申请实习和住院医生，从而给论文委员会施加“压力”，让他们及时批准学生的工作，以便毕业和开始临床培训。manbet手机版言归正传，我所做的工作在某种程度上达不到与宾夕法尼亚大学博士学位相关的崇高标准。manbet手机版幸运的是，编辑们manbet手机版生物化学杂志manbet手机版而且manbet手机版细胞manbet手机版当他们接受我写的报告我的论文研究结果的手稿发表时，他们没有这样的担心。

manbet手机版杜克大学

manbet手机版从宾夕法尼亚大学毕业后，我在杜克大学医学中心做了两年儿科实习生和住院医生。manbet手机版1984年6月，我开着租来的U-Haul卡车来到北卡罗来纳州的达勒姆，迎面扑面而来的是烟草的刺鼻香气，市中心的一家工厂还在生产烟草。manbet手机版杜克先生靠烟草生意发了财，医院食堂里的自动贩卖机还在卖香烟。manbet手机版我在那里接受住院医师培训之前，进行了重大的国家改革，限制了住院医生在病房的工作时间，包括连续工作时间和每周工作时间。manbet手机版我们的工作时间包括每周工作超过100个小时，每隔3个晚上就要“随叫随到”，这意味着整个晚上或部分晚上都要醒着照顾重病的孩子(除了在儿科外科服务的一个月，那是每隔一个晚上值班)。

manbet手机版最困难的轮换是新生儿重症监护室(“NICU”)，在这里，肺严重不成熟的极早产儿靠呼吸机维持生命。manbet手机版如果可能的话，两名住院医生会分担晚上的工作，这样每个人都能有几个小时的睡眠，前提是没有紧急情况需要两名医生同时努力。manbet手机版当我第一次在新生儿重症监护室实习时，我设法睡了一小会儿，然后就去上班了;manbet手机版资深住院医师观察到我半醒半醒的状态，对我说:“葛雷格，回去往脸上泼点水。”manbet手机版在回家之前工作一整天，然后是一整晚，然后又是一整天，这是一种折磨人的经历，特别是在许多星期重复的情况下。

manbet手机版当时杜克大学儿科住院医生的另一个特点是产房位于旧的南方医院，而新生儿重症监护室和儿科病房在新的北方医院。manbet手机版有一辆电车在两栋大楼之间悠闲地运送病人、工作人员和访客。manbet手机版然而，当一个新生儿在夜间需要复苏时，值班医生不得不从北跑到南，希望能及时赶到，挽救新生儿的生命。

manbet手机版当我回忆在杜克大学的时光时，我通常会提到，出于某种奇迹，我只在从医院开车回公寓的路上睡着过一次。manbet手机版幸运的是，汽车并没有漂过中线，而是朝着铺满砾石的路边驶去，轮胎在粗糙路面上发出的噪音把我吵醒了，然后就发生了事故。

manbet手机版通往巴尔的摩的捷径

manbet手机版苏·丘奇(Sue Church)是杜克大学的一名高级儿科住院医生，她注意到我在住院医生的岗位上似乎不是特别快乐。manbet手机版她建议我放弃最后一年的住院医师实习期然后快速获得医学遗传学奖学金。manbet手机版我对约翰霍普金斯大学的儿科遗传学部门很熟悉，因为Haig Kazazian和Stylianos Antonarakis(图1)与哈佛大学的Stuart Orkin合作，领导了对引起β-地中海贫血的β-珠蛋白基因突变的功能后果的识别和表征。manbet手机版我以其他人对《圣经》所保留的那种热忱和献身精神阅读了他们的论文。manbet手机版除了良好的研究环境，约翰·霍普金斯奖学金还提供了跟随Victor McKusick大师学习医学遗传学的机会(图1)。我参加了几个遗传学项目的面试，当Haig Kazazian向我提供了霍普金斯大学的职位时，我立即接受了。manbet手机版为了达到儿科专业委员会认证的要求，我在约翰·霍普金斯医院的儿科急诊科工作，在那些晚上，当我不是随叫随到的医学遗传学研究员时。

manbet手机版在巴尔的摩的第一年，我也考虑了一个研究项目的可能性。manbet手机版我对研究转基因小鼠体内基因表达的调控很感兴趣。manbet手机版Kazazian和Antonarakis实验室已经从识别导致β-地中海贫血的β-珠蛋白基因突变，转移到识别导致血友病a的编码因子VIII基因突变。我联系了遗传学研究所的Chuck Shoemaker，他分离了因子VIII基因，问他是否可以为我提供克隆的基因组DNA。manbet手机版在我告诉他我的想法后，他说他可以提供因子VIII基因序列，但还有一种基因我可能会考虑研究manbet手机版促红细胞生成素manbet手机版在开始研究VIII因子之前，他已经将其克隆出来。

manbet手机版杰里·斯皮瓦克(Jerry Spivak，图1)是霍普金斯大学的一名血液学家，他的办公室就在约翰·霍普金斯医院我的办公室楼下，他是研究促红细胞生成素在红细胞生成过程中作用的世界专家之一，这一令人愉快的巧合促进了我对促红细胞生成素的了解。manbet手机版基于Chuck的建议和Jerry的鼓励，我决定专注于manbet手机版促红细胞生成素manbet手机版基因调控，幸运的是约翰·吉尔哈特(图1)，他是霍普金斯大学生理学系的一名教员，同意和我合作生成manbet手机版促红细胞生成素manbet手机版转基因小鼠。manbet手机版Stylianos Antonarakis是我在实验室的日常导师，Haig Kazazian为项目的方向和资金机会提供建议。

manbet手机版在这一点上，我要强调的是，作为一个博士后，我是多么不寻常——如果不是不合适的话——(a)进入Kazazian-Antonarakis实验室，在那里，研究人员正在建立人类遗传疾病的分子解剖范式，随后成为数百名研究人员研究几十种遗传疾病的模板，并轻率地假定我会启动一个完全不相关(而且没有资金支持)的研究项目;manbet手机版以及(b)招募另一个系的资深教员参与。manbet手机版这就是我的导师们令人难以置信的慷慨。

manbet手机版有一天，约翰·吉尔哈特给我打电话，问我是否在EPO上看到了RFA，我的好运越来越大。manbet手机版我回答说:“什么是RFA?”manbet手机版约翰告诉我，美国国家卫生研究院(NIH)已经发布了一份征求建议书(又名RFA)，以研究癌症的分子机制manbet手机版促红细胞生成素manbet手机版基因调控。manbet手机版这似乎是为我的项目量身定制的资金来源。manbet手机版唯一的问题是，RFA资助的是R01奖助金，该奖助金是授予教员的，而不是授予博士后实习生的。manbet手机版斯蒂利亚诺斯同意担任首席调查员，约翰担任联合调查员。manbet手机版在冬至的暴风雪中，我在公寓里的一台Macintosh SE电脑上编写了这个应用程序。manbet手机版这项申请的得分是百分之五，并获得了三年的资助。

manbet手机版大约在同一时间，黑格·卡扎齐安和汤姆·波拉德(Tom Pollard)一起从加州乘飞机返回巴尔的摩。波拉德是细胞生物学的教工，是肌动蛋白和肌凝蛋白驱动细胞运动方面的专家。manbet手机版汤姆告诉黑格，他参与了露西尔·p·马基慈善信托基金，该基金当时正在征求申请，为年轻调查人员的研究项目提供资金，作为从博士后到教师职位的桥梁。manbet手机版马基太太曾嫁给两个富有的男人，并比他们长寿，其中包括肯塔基州列克星敦的卡卢美特农场的主人，这是一个著名的马厩，曾产生过8个肯塔基赛马冠军。manbet手机版她有几位非常开明的顾问，他们建议她用自己可观的财富建立一个信托基金，以促进生物医学研究。manbet手机版在其鼎盛时期，马基慈善信托基金的年度资金支出超过了霍华德·休斯医学研究所。

manbet手机版尽管这个拨款申请看起来是一个很好的机会，但有一个问题:申请的截止日期是下一周。manbet手机版那个周末我不停地准备申请，确保黑格和维克多·麦库西克的推荐信，然后把申请寄到莱克星顿的信托总部。manbet手机版令人难以置信的是，这项申请得到了6年的资助(额外的1年博士后和5年助理教授)。manbet手机版虽然汤姆·波拉德是选拔委员会的成员，但在考虑我的申请时，他无疑被回避了，这可能是一件好事:几年后，汤姆所在系的一位教员告诉他，她发现了manbet手机版果蝇manbet手机版一个负责发育突变的基因，它编码了一个转录因子，他对她说，“哦，我很抱歉!”

manbet手机版的研究manbet手机版促红细胞生成素manbet手机版由这两项拨款资助的转基因小鼠基因调控，以及后来的人类细胞基因调控，直接导致了缺氧诱导因子1 (HIF-1)的发现，如我的manbet手机版诺贝尔演讲manbet手机版．manbet手机版接受Lucille P资助的最大好处之一。

manbet手机版马基慈善信托基金的宗旨是资助人每年开会向遴选委员会的成员展示他们的研究进展，遴选委员会是科学名人录，包括manbet手机版迈克-布朗manbet手机版，manbet手机版乔·戈尔茨坦manbet手机版，manbet手机版乔治Palademanbet手机版,manbet手机版托尔斯滕·威塞尔manbet手机版．manbet手机版在1993年或1994年的年会上，乔·戈尔茨坦，我心目中的科学英雄之一，在饭后发表了一篇演讲，给我留下了深刻的印象。manbet手机版他谈到了他所谓的“技术勇气”，他指的是一种追随科学的决心，无论它通向哪里，而不被自己最喜欢使用的特定实验技术所限制。

manbet手机版这个建议很快就受到了考验。manbet手机版我们曾尝试用噬菌体表达库克隆方法识别编码HIF-1的cDNA序列，但没有任何成功。manbet手机版在仔细考虑我的选择时，我有三个选择:(1)我们可以继续使用同样的筛选方法，并希望在筛选了数百万噬菌体后，我们的运气会以某种方式改变;manbet手机版这似乎很接近manbet手机版爱因斯坦manbet手机版他对精神错乱的定义。manbet手机版(2)我们可以放弃，等别人来做这项工作;manbet手机版这不是一个有吸引力的选择。manbet手机版(3)我们可以采用完全不同的实验方法，即对蛋白质进行生化纯化。manbet手机版这似乎不太可能，因为我接受过分子生物学的训练，而我们当时甚至没有一个馏分收集器。manbet手机版幸运的是，时任霍普金斯大学分子生物学和遗传学系主任的Tom Kelly(图1)是DNA亲和层析技术的先驱之一。manbet手机版Tom的实验室为我们最终成功纯化HIF-1和分离编码HIF-1α和HIF-1β亚基的DNA序列提供了必要的建议和帮助。manbet手机版这项工作在1995年发表的论文中有报道manbet手机版生物化学杂志和国家科学院院刊。manbet手机版后一份手稿由维克多·麦库斯克传达，未经编辑审查就提交并退回manbet手机版细胞、科学、manbet手机版而且manbet手机版自然manbet手机版．manbet手机版这篇PNAS论文被引用了6000多次。

manbet手机版令人满意的是，我们对缺氧诱导因子的发现首次转化为临床，是开发了增加HIF活性的药物，作为刺激慢性肾脏疾病患者红细胞生成的一种手段。manbet手机版与必须注射的重组人EPO不同，这些新的HIF稳定剂是可以口服的小分子。manbet手机版目前有四种不同的药物正在进行III期临床试验，已经有超过2万名受试者参与试验，其中一种或多种药物似乎将在2020年的某个时候获得FDA批准，这距离我们报道HIF-1α和HIF-1β亚基的HIF-1的纯化、克隆和测序的论文发表整整25年。

manbet手机版朋友、合作者和学员

manbet手机版到目前为止，读者已经充分意识到，如果没有约翰霍普金斯大学的Haig Kazazian、Stylianos Antonarakis、Victor McKusick、Jerry Spivak、John Gearhart和Tom Kelly的指导，我们不可能发现HIF-1。manbet手机版我也非常幸运地在约翰霍普金斯大学和其他大学有大量出色的合作者，我和他们一起研究了HIF-1在发育、生理学、医学和进化中的作用，正如我在诺贝尔奖演讲中所描述的那样。manbet手机版在几十年的合作中，我与Nanduri Prabhakar(芝加哥大学)和Joe Prchal(犹他大学)，以及我在霍普金斯大学的同事Chi Dang、Larissa Shimoda和Akrit Sodhi(图1)建立了最长久和最宝贵的友谊。我很荣幸能担任约翰霍普金斯大学C. Michael Armstrong教授。manbet手机版Mike Armstrong(图1)一直是我们工作的巨大支持者，在Mike的帮助下，我们希望有一天能达到我们的目标，开发阻断HIF活性的药物来治疗癌症。

manbet手机版我非常荣幸能培养出一个由55名博士后、30名研究生和40名本科生组成的极具天赋和勤奋的团队。manbet手机版1996年，我决定除非我放弃我的位置，否则我将无法充分指导我的实验室成员，从那时起，我们所有的实验数据都是由这些实习生和合作者产生的。manbet手机版其中一些，但绝不是全部，在我的诺贝尔演讲中被提及。

manbet手机版在10月10日诺贝尔奖宣布和2019年12月10日诺贝尔演讲之间发生的旋风中，有两件事最令人难忘。狗万世界杯manbet手机版第一次是11月在我们家举行的实验室聚会，有50多名来自遥远的香港的现任和前任实验室成员参加。manbet手机版第二次是私人晚宴，我和劳拉在贡多伦餐厅招待了30位最亲密的家庭成员和朋友，一直持续到斯德哥尔摩一个下雪的12月深夜。

manbet手机版最好的留到最后

manbet手机版我圆满的科学事业之所以成为可能，是因为我的妻子Laura和我的孩子Allie、Evan和Gabe(图2)的爱、理解和支持。他们把我平凡的生活变成了一段奇妙的旅程，让我的每一次呼吸都有了意义。

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