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manbet手机版大脑的导航位置和网格细胞系统(pdf)

manbet手机版科学背景

manbet手机版大脑的导航位置和网格细胞系统

manbet手机版2014年诺贝尔生理学或医学奖被授予约翰·m·奥基夫博士、梅·布里特·莫泽博士和爱德华·i·莫泽博士，以表彰他们在大脑中发现了能够产生位置感和方向感的神经细胞。manbet手机版这些发现是开创性的，为大脑如何表现心理功能以及大脑如何计算复杂的认知功能和行为提供了见解。manbet手机版我们需要一个内部的环境地图和一种地点感来识别和记住我们的环境，并进行导航。manbet手机版这种导航能力需要整合多模态感觉信息、运动执行和记忆能力，是最复杂的大脑功能之一。manbet手机版2014年诺贝尔奖得主的工作从根本上改变了我们对这些功能的理解。manbet手机版约翰·奥基夫发现海马体中的位置细胞发出位置信号，为大脑提供空间记忆能力。manbet手机版梅-布里特·莫泽和爱德华·i·莫泽在内侧内嗅皮层(大脑中靠近海马体的区域)发现了这一现象，网格细胞为大脑提供了导航所必需的内部坐标系统。manbet手机版海马体位置细胞和内嗅网格细胞共同形成相互连接的神经细胞网络，这对计算空间地图和导航任务至关重要。manbet手机版John O 'Keefe, May-Britt Moser和Edvard Moser的研究极大地改变了我们对大脑神经回路如何执行基本认知功能的理解，并为空间记忆的形成提供了新的思路。

manbet手机版简介

manbet手机版地点感和导航能力是大脑最基本的功能。manbet手机版地点感给人一种身体在环境中的位置以及与周围物体的关系的感觉。manbet手机版在导航过程中，它与基于运动和先前位置知识的整合的距离和方向感联系在一起。manbet手机版我们依靠这些空间功能来识别和记忆环境，以找到我们的路。

manbet手机版长期以来，哲学家和科学家一直在研究这些大脑基本功能的问题。manbet手机版在18^{manbet手机版th}manbet手机版德国哲学家伊曼努尔·康德(1724-1804)认为，某些心智能力独立于经验而存在。manbet手机版他认为对地点的感知是一种与生俱来的能力通过这种能力外界世界必须被组织和感知。

manbet手机版美国实验心理学家爱德华·托尔曼(Edward Tolman)在研究动物如何学会导航时提出了大脑中位置的地图式表征的概念(Tolman, 1948)。manbet手机版他提出，动物可以体验到地点和事件之间的关系，对环境的探索逐渐形成了一种认知地图，使动物能够在环境中导航并找到最佳路径。manbet手机版在这种观点中，认知地图将环境表现为一种格式塔，允许主体体验房间和导航。

manbet手机版托尔曼的理论反对行为学家的主流观点，即复杂的行为是由感觉-运动反应关系链实现的。manbet手机版但它并没有说明这些功能在大脑中的位置，以及大脑如何计算这些复杂的行为。manbet手机版在环境中自由活动的动物大脑中记录细胞的技术的出现，使用长期植入的微型导线(Sturmwasser, 1958)，使研究这些问题成为可能。

manbet手机版找到位置细胞

manbet手机版约翰·奥基夫(John O 'Keefe)有生理心理学背景，在麦吉尔大学(McGill University)与罗纳德·梅尔扎克(Ronald Melzack)共事，之后他搬到伦敦大学学院(University College)疼痛研究员帕特里克·沃尔(Patrick Wall)的实验室，在那里他于20世纪60年代末开始了对动物行为的研究。manbet手机版在那里，当他从海马体背侧分区的神经元CA1和Dostrovsky一起记录在有界区域自由活动的大鼠身上时，发现了位置细胞(O 'Keefe and Dostrovsky, 1971) (manbet手机版图1manbet手机版）.

manbet手机版这些细胞的放电模式完全出乎意料。manbet手机版位置细胞以一种以前从未见过的方式活跃在大脑中的任何细胞中。manbet手机版个体的位置细胞只有在动物处于环境中的特定位置时才会活跃，即它们的位置场。manbet手机版O 'Keefe通过系统地改变环境并测试不同的创造位置场的理论可能性，表明位置细胞放电不仅反映了感觉神经元的活动，而且它代表了环境的复杂格式塔。

manbet手机版不同的位置细胞可以在不同的地方活动，许多位置细胞的活动组合创造了一个代表特定环境的内部神经地图(O 'Keefe, 1976;manbet手机版O 'Keefe和Conway, 1978)。manbet手机版O 'Keefe和Nadel一起得出结论，地点细胞为大脑提供了一个空间参考地图系统，或一种地点感(O 'Keefe和Nadel, 1978)。manbet手机版他展示了海马体可以包含多个地图，这些地图由不同地方细胞的活动组合表示，这些细胞在不同的环境下在不同的时间活跃。manbet手机版因此，活动部位细胞的特定串行组合可能代表一个独特的环境，而其他组合则代表其他环境。manbet手机版通过奥基夫的发现，认知地图理论在大脑中找到了它的代表。

manbet手机版O 'Keefe实验的先决条件是开发出适当的记录技术，用于自由运动的动物。manbet手机版尽管O 'Keefe是这些技术的早期使用者，但他并不是第一个从完整动物的海马或其他神经细胞中进行记录的人(见O 'Keefe和Nadel 1978)。manbet手机版然而，研究人员大多采用限制性行为任务或严格的刺激反应协议。manbet手机版相比之下，O 'Keefe记录了自然行为中的细胞活动，这使他能够观察到独特的位置场，并将位置细胞中的神经活动联系起来，以表示位置感。

manbet手机版在随后的实验中，O 'Keefe表明，位置细胞可能具有记忆功能(O 'Keefe和Conway, 1978;manbet手机版O 'Keefe and Speakman, 1987)。manbet手机版在不同环境中多个位置细胞的同时重排被称为重新映射，O 'Keefe表明，重新映射是习得的，一旦建立，它可以随着时间的推移保持稳定(Lever et al.， 2002)。manbet手机版因此，位置细胞可为记忆过程提供细胞基质，其中环境的记忆可存储为位置细胞的特定组合。

manbet手机版起初，海马体参与空间导航的观点受到了一些怀疑。manbet手机版然而，后来人们意识到，位置细胞的发现，细致地证明了这些细胞代表的是一种远离初级感觉输入的心理地图，以及海马体包含一个可以存储环境信息的内部地图的提议，都是开创性的。manbet手机版O 'Keefe的发现引发了大量关于位置细胞如何产生空间信息和空间记忆过程的实验和理论研究。manbet手机版这些研究的总体概念是，位置细胞的关键功能是创建环境地图，尽管在某些情况下它们也可能涉及测量距离(Ravassard et al.， 2013)。

manbet手机版从海马体到内嗅皮层的网格细胞

manbet手机版在20世纪80年代和90年代，流行的理论是，位置场的形成源于海马体本身。

manbet手机版梅-布里特·莫泽和爱德华·莫泽当时正在研究海马体，他们都是在奥斯陆的皮尔·安德森实验室做博士工作，之后都是爱丁堡的理查德·莫里斯实验室和伦敦的约翰·奥基夫实验室的访问科学家。他们问，海马体外的活动是否能产生位置细胞放电。manbet手机版海马体的主要输入来自大鼠大脑背侧边缘的一个结构——内嗅皮层。manbet手机版内嗅皮层的大部分输出信号投射到海马体中的齿状上师，进而连接到海马体中的CA3区域，并进一步连接到海马体背侧的CA1区域。manbet手机版有趣的是，这正是约翰·奥基夫第一次发现定位细胞的大脑部位。manbet手机版2002年，莫泽夫妇发现，通过CA3切断与内嗅皮层的投射并不会消除CA1位置场(Brun et al.， 2002)。manbet手机版这些发现，以及内侧内嗅皮层也与CA1区直接相互连接的知识，促使May-Britt Moser和Edvard Moser在内侧内嗅皮层中寻找位置编码细胞。manbet手机版在他们建立的第一个研究中，与其他人的研究相似，内侧内嗅皮层含有与海马体中位置细胞具有相同特征的细胞(Fyhn et al.， 2004)。manbet手机版然而，在后来的一项研究中，他们利用更大规模的接触让动物进入，发现了一种新的细胞类型，网格细胞，具有不同寻常的特性(Hafting et al.， 2005)。

manbet手机版网格细胞显示出惊人的放电模式。manbet手机版它们活跃在开放盒子的多个地方，一起形成一个扩展的六边形网格的节点(manbet手机版图2manbet手机版)，类似于蜂箱中六角形的孔。

manbet手机版位于内侧胸内皮质同一区域的网格细胞放电的间距和方向相同，但相位不同，所以它们一起覆盖了环境中的每一点。

manbet手机版moser发现网格场的距离在内侧内嗅皮层不同，最大的场在皮层的腹侧。manbet手机版他们还表明，网格的形成不是来自感官或运动信号的简单转换，而是来自复杂的网络活动。

manbet手机版这种网格模式以前从未在任何脑细胞中见过!manbet手机版莫泽夫妇的结论是，网格细胞是导航或路径集成系统的一部分。manbet手机版网格系统提供了一种测量运动距离的方法，为海马的空间映射增加了度量。

manbet手机版Mosers进一步表明，网格细胞嵌入在头部方向细胞和边界细胞的内侧内嗅皮层的网络中，在许多情况下，具有联合功能的细胞(Solstad et al.， 2008)。manbet手机版James Ranck(1985)首次在大脑的另一个部位——下丘脑中描述了头向细胞。manbet手机版它们就像指南针一样，当动物的头部指向某个方向时，它们就会活跃起来。manbet手机版当动物在封闭的环境中移动时，边界细胞会参照遇到的墙壁而活跃(Solstad et al.， 2008;manbet手机版Savelli等人。2008)。manbet手机版O 'Keefe及其同事(Hartley, et al. 2000)通过理论模型预测了边界细胞的存在。manbet手机版Mosers发现网格细胞、头部方向细胞和边界细胞投射到海马位置细胞(Zhang et al. 2013)。manbet手机版利用来自内嗅皮层不同部位的多个网格细胞的记录，莫泽夫妇还表明，网格细胞组织在功能模块中，网格间距从几厘米到几米不等，因此覆盖了从小到大的环境。

manbet手机版Mosers在理论模型Solstad et al.， 2006)、损伤实验(Bonnevie et al.， 2013;manbet手机版Hafting等人，2008)，以及在重新映射实验中(Fyhn等人，2007)。manbet手机版mothers和O 'Keefe以及其他人的这些研究表明，内嗅皮层内侧的网格细胞和海马体中的位置细胞与内嗅皮层中的其他空间调节细胞(特别是边界细胞)之间存在相互影响。manbet手机版图3manbet手机版)，可能有助于产生位置细胞的放电模式(Brandon et al.， 2011;manbet手机版Koenig等人，2011;manbet手机版Bush, Berry和Burgess, 2014, Bjerkness et al. 2014)。

manbet手机版莫泽兄弟发现网格细胞(一种空间度量坐标系统)，并将内侧内皮质识别为空间表征的计算中心，这是一项突破，为进一步理解空间认知功能背后的神经机制开辟了新的途径。

manbet手机版网格和位置细胞系统存在于包括人类在内的许多哺乳动物物种中

manbet手机版自从对大鼠和小鼠的位置和网格细胞的最初描述以来，这些细胞类型也在其他哺乳动物中被发现(Killian等人，2012;manbet手机版Ulanovsky等人，2007;manbet手机版Yartsev等，2011,2013;)。manbet手机版人类拥有较大的海马体-内嗅脑结构，这些结构长期以来都与空间学习和情景记忆有关(Squire, 2004)。manbet手机版许多研究支持这样一种观点，即人类的大脑有一个空间编码系统，与非人类哺乳动物的大脑有相似之处。manbet手机版因此，研究人员在海马体中发现了类似于地方的细胞(Ekstrom等人，2003;manbet手机版Jacobs et al.， 2010)和内嗅皮层中的网格样细胞(Jacobs et al.， 2013)，直接记录接受术前检查的癫痫患者大脑中的神经细胞。manbet手机版使用功能成像(fMRI)。manbet手机版Doeller等人(2010)也为人类内嗅皮层中网格细胞的存在提供了支持。

manbet手机版所有哺乳动物海马-内嗅结构的相似性，以及具有导航能力的非哺乳脊椎动物海马样结构的存在，表明网格-位置细胞系统是一个功能强大的系统，可能在脊椎动物进化中被保存下来。

manbet手机版位置细胞和网格细胞的发现对认知神经科学研究的重要性

manbet手机版海马结构中的位置编码细胞参与空间记忆的存储和/或检索是一个新兴的主题。manbet手机版在20世纪50年代，Scoville和Milner(1957)发表了他们关于病人Henry Molaison (HM)的报告，他为了治疗癫痫通过手术切除了两个海马体。manbet手机版海马体的缺失导致了严重的记忆缺陷，从临床观察可以明显看出，HM无法对新记忆进行编码，而他仍然可以找回旧的记忆。manbet手机版HM失去了后来被称为情景记忆的能力(Tulving and Markowitch, 1998)，指的是我们记忆自我经历事件的能力。manbet手机版没有直接证据表明地点细胞在编码情景记忆。manbet手机版然而，位置细胞不仅可以编码当前的空间位置，还可以编码动物刚刚去过的地方和下一步要去的地方(Ferbinteanu和Shapiro, 2003)。manbet手机版当动物在两个不同的物理环境之间快速远程传输时，过去和现在也可能在特定细胞中发生时间重叠(Jezek et al.， 2011)。manbet手机版对过去和现在的地点进行编码可能会让大脑记住事件的时间顺序表示，就像情景记忆一样。

manbet手机版记忆被编码后，会进一步巩固，例如在睡眠时。manbet手机版用多电极对睡眠动物进行整体记录，使研究主动导航过程中获得的空间路径记忆是如何巩固的成为可能。manbet手机版在行为中按特定顺序被激活的一组位置细胞在随后的睡眠中显示出相同的激活顺序(Wilson和McNaughton, 1994)。manbet手机版这种在睡眠中对地方细胞活动的回放可能是一种记忆巩固机制，在这种机制中，记忆最终存储在皮层结构中。

manbet手机版位置细胞的活动可以一起用来定义在任何给定时间的环境中的位置，也可以用来记住过去的环境经验。manbet手机版可能与这一观点相关的是，伦敦出租车司机的海马体在长达一年的训练期间增长了，他们接受了大量训练，学习如何在没有地图的情况下在城市的数千个地方之间导航，经过这种训练的出租车司机的海马体体积明显大于对照组(Magurie et al. 2000, Woollett and Maguire, 2011)。

manbet手机版与人类和医学相关

manbet手机版大脑疾病是最常见的致残原因，尽管对人们的生活和社会产生重大影响，但目前还没有有效的方法来预防或治疗这些疾病。manbet手机版情景记忆在一些脑部疾病中受到影响，包括痴呆和阿尔茨海默病。manbet手机版因此，更好地理解空间记忆背后的神经机制是很重要的，地点和网格细胞的发现是推进这一努力的一个重大飞跃。manbet手机版O ' keefe和他的同事在一个患阿尔茨海默症的老鼠模型中发现，位置场的退化与动物空间记忆的退化相关(Cacucci等人，2008年)。manbet手机版目前还没有将这些结果直接转化为临床研究或实践。manbet手机版然而，海马体的形成是阿尔茨海默病中最先受到影响的结构之一，对大脑导航系统的了解可能有助于理解这种疾病患者的认知能力下降。

manbet手机版结论

manbet手机版John O 'Keefe、May-Britt Moser和Edvard I. Moser对位置细胞和网格细胞的发现，为我们理解特化细胞如何协同工作以执行更高的认知功能提供了范式转变。manbet手机版这些发现深刻地促进了网格和位置细胞系统的新研究，目前在包括人类在内的许多哺乳动物中都有发现。manbet手机版对导航系统的研究为研究大脑如何计算认知过程开辟了新的途径。

manbet手机版Ole Kiehn和Hans Forssberg

manbet手机版奥勒·基恩，医学博士
manbet手机版卡罗林斯卡学院神经科学教授
manbet手机版诺贝尔委员会成员
manbet手机版诺贝尔大会成员

manbet手机版汉斯·福斯伯格，医学博士
manbet手机版卡罗林斯卡学院客座神经科学教授
manbet手机版诺贝尔委员会成员
manbet手机版诺贝尔大会成员

manbet手机版说明:这张Karlen

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