manbet手机版诺贝尔演讲,1923年12月12日

manbet手机版肌肉收缩的机制

manbet手机版在调查的机制参与活动横纹肌必须牢记两点,首先,机制,不管它是什么,每个纤维内单独存在,其次,这种纤维原则上一个等温机器,即工作几乎在一个恒定的温度。manbet手机版有几种方法学习这台机器——机械、热力学,化学,电子,当然这些操作的组合。manbet手机版的神经,很多信息已经从一项研究获得的电特性尤其是最近在基思·卢卡斯的手中,艾德里安,和厄兰格和夸夸其谈的人。manbet手机版然而在肌肉纤维,有别于一般的肌肉组织,通过研究发现了相对小的电变化。manbet手机版心脏的明显异常并不是一个真正的,因为这里的电变化已经被用于分析,不是个人的行为纤维—也就是说,终极机制本身的纤维的分布和互连,形成完整的工作机关。manbet手机版因此,我们不会考虑电现象在我们的讨论机制的进一步的肌肉纤维。

manbet手机版调查主要在过去的机械反应和肌肉的特性,和它可能出现,这个问题在一定程度上解决,不太可能产生进一步的结果的价值。manbet手机版实际上,然而,结合热力学的观察和考虑,很多信息已经最近来自肌肉的机械输出和行为的研究。manbet手机版的确,在过去两到三年的调查之间的联系的速度缩短,做的功和热量生产已经指出,新的,迄今为止未知的机制,肌肉感兴趣相当大的理论和现实意义。

manbet手机版主要的进步,然而,近年来来自热的研究和化学变化发生在切除肌肉。manbet手机版这些调查的两面的nina Meyerhof教授和我今天将讨论。

manbet手机版横纹肌的基本特征之一,涉及的调查,最大的困难是伟大的改变发生在它的速度。manbet手机版毫无疑问,最终的肌肉是化学机制,以同样的方式例如丹尼尔的细胞或一个累加器是一个化学机制。manbet手机版如果我们意识到所有的化学事件,我们应该知道所有关于这台机器,我们正在研究是必要的。manbet手机版不幸的是,化学事件的调查是一个缓慢而艰难的过程。manbet手机版无疑乳酸,弗莱彻和霍普金斯显示大约十五年前,是机械的一个重要组成部分,但它是不可能测量乳酸的生产和删除,同时期间和之后肌肉反应的一个单元。manbet手机版有必要引起一系列的反应,最后研究积累的总变化或酸的去除。manbet手机版已经尝试跟肌肉活动所涉及的化学过程通过研究氢离子浓度的变化由物理仪器。manbet手机版这将比加速的可能性似乎更有希望的研究由普通化学反应手段,但不幸的是,目前为止,它已经完全失败。manbet手机版瞬时和当代研究的事件发生在肌肉纤维似乎只可能在两个方面,机械和热。manbet手机版至于机械,技术是显而易见的,即肌肉连接到合适的录音机,测功机上和杠杆。 The mechanical changes occurring in muscle are, however, only the end-products of activity, and if we wish to get inside the mechanism, it is necessary to study some inter-mediate process, something occurring between the stimulus and the response itself, something associated with the chemical events which evoke contraction. This is provided by the investigation of the heat production. It is obvious of course that the picture provided by thermodynamics is only a partial one; the certainty, however, with which the principle of the conservation of energy may be applied, gives us firm ground on which to start our investigations, and there would seem to be no doubt that the outline provided by thermodynamics, once established, must remain, and must finally have the complete chemical picture painted into it. The advantage of the study of the thermodynamics of muscle is that heat may be measured in absolute units, rapidly and at once, and the time-course of its evolution analysed by suitable means.

manbet手机版研究热变化最一致的和有价值的结果已经通过利用等长收缩缝匠肌的青蛙。manbet手机版缝匠肌的这次调查是一个非常合适的媒介,因为它几乎是连续均匀的横截面,由纤维沿着它的长度。manbet手机版等长收缩的优点,首先,能源不是解放了它在任何其他形式的热量,这样就没有并发症出现,与机械功和热变化,其次,在禁止它运动的工具,它在小范围内的温度与我们的价值在避免错误是由于温差沿肌肉。

manbet手机版根本难以myothermic观测是渺小的变化和他们的速度。manbet手机版在青蛙的缝匠肌的肌肉颤搐20°C的温度不超过0.003°,和早期阶段的时间占领(有别于恢复过程)只有百分之几秒。manbet手机版第一个必要的因此是一个非常敏感的测温装置和伟大的自由从温度变化,第二个是极限速度和轻盈的记录仪器。manbet手机版忽视显而易见的普通水银温度计的使用,可能有两种方法,分别为电阻温度计和热电堆。manbet手机版电阻温度计没有成功使用myothermic观察。manbet手机版与必要的物理常数计算显示了某些基本的存在困难,这是证实了实际实验。manbet手机版它可以使用电阻温度计,这将是非常有利的,因此乐器可以非常小和轻,所以,它将以极大的速度响应温度变化时的家。manbet手机版此外,无限的灵敏度可以通过增加电流在电阻丝。manbet手机版基本的困难是线,从而产生热量,这是进行到肌肉和温暖起来,造成严重的干扰,零,巨大的负变位时的最小运动肌肉发生。manbet手机版我最近尝试使用一个电阻温度计myothermic观察和发现它完全不可能的,由于错误产生的热量生产电阻温度计本身。 There remains, there-fore, only one method, that of the thermopile, which we will now discuss.

manbet手机版可以使热电堆一盏小灯,适合myothermic观察,包含了一百对夫妇,每个提供50 micro-volts 1°C的温度的差异。manbet手机版与一个合适的灵敏电流计这给了我们一个规模1°C的温度大约1公里处。manbet手机版足够的敏感性,因此,可用。manbet手机版这种热电堆的普通方法很难使焊接连接在一起,尽管几乎所有的工作迄今为止记录已经完成了仪器从而构造。manbet手机版然而最近,一个巧妙的设备已经被汉密尔顿威尔逊发表,由一块连续的康铜丝是由电镀、镀上了一层银在接下来的部分,每一对之间连接一个镀银和一个未镀过的部分作为silver-constantan夫妇。manbet手机版通过这个设备非常小,光热电堆可能由伟大的缓解,最近Drs。manbet手机版芬和Azuma使用这样的热电堆在他们的工作和我在一起。

manbet手机版这项技术的发展似乎躺在炼油和闪电hermopiles,提高灵敏度和使用更加敏感和快速移动的电流计。manbet手机版可以想象可能放大这种热电堆产生的电动势,所以使用一个电流计短时间内为了加快录音。manbet手机版myothermic调查的可能性已经可以主要是由于改进电流计和热电堆。

manbet手机版这不是可行的变更登记的温度肌肉发生时,没有延迟或丢失:录音工具太慢,他们拥有太大的热容,热流的不够快速,检流计——必须敏感,太长一段时间。manbet手机版有必要进行结果的分析,最好是在电流计偏转的摄影记录。manbet手机版的时间进程的可能性分析热在肌肉收缩的进化取决于某些幸运的系统的物理特性。manbet手机版热传导,e.m.f.和温度之间的关系,检流计的运动,其动力学,控制对小运动,及其阻尼,实际上,所有的因素与产生的电流计的挠度变化的温度对象的接触热电堆,由与常系数线性微分方程。manbet手机版没有必要知道这些系数是什么,很快我将展示——他们可以通过控制实验消除——这是至关重要的,使用的系统应具备一般的财产。manbet手机版其后果可能用一个非常简单的表达形式。manbet手机版如果有两个产品的热量分别记录,然后产生的变形量,如果总结在一起,同单一偏转,如果两个热产生的作品被总结在一起。manbet手机版如果阻尼与角速度的平方的磁体系统,或者如果热传导的平方温差成正比,这一事实也不会是真的。manbet手机版表达数学问题:如果manbet手机版ymanbet手机版= f (manbet手机版tmanbet手机版)偏转的相关方程manbet手机版ymanbet手机版时间t的一定的热量分布manbet手机版*manbet手机版Hmanbet手机版,manbet手机版y 'manbet手机版= f”(manbet手机版tmanbet手机版另一个热量分布的方程manbet手机版H”manbet手机版联合分布的,那么热,manbet手机版Hmanbet手机版+manbet手机版H”manbet手机版,偏转manbet手机版Ymanbet手机版=manbet手机版ymanbet手机版+manbet手机版y 'manbet手机版= f (manbet手机版tmanbet手机版)+ f ' (manbet手机版tmanbet手机版)。manbet手机版这个属性的系统似乎是非常精确的,这使得可能热的演变的分析,否则会非常困难。

manbet手机版由于热容记录仪器和滞后的热传导电流计偏转,与myothermic仪器获得的读数实际上大大小于计算物理数据的温差电动势,连接,和检流计的灵敏度。manbet手机版确实热产生的计算直接从这些数据给结果非常远离真理,它是不可能没有一些直接法校准比较的工作表达了与热用电流计变位机械单位。manbet手机版幸运的是可以直接标定仪器的解放在相同的肌肉,在相同的位置在热电堆结束时一个实验,一个已知的热量。manbet手机版肌肉必须首先被氯仿,然后交流电的强度必须通过一个已知的时间通过测量电阻的肌肉,这样一个明确的热量可能解放,以及由此产生的偏转的电流计阅读。manbet手机版比较两个给h值的绝对单位(卡路里或尔格)一个检流计的刻度。manbet手机版有很多技术上的困难在这校准不需要讨论了现在,但在一个修改或另一个,它是所有热量相关的实验工作的基础。manbet手机版对这些我以后再参考。manbet手机版我想说现在的时间进程的分析,而进化的热量在肌肉刺激。manbet手机版一个热量解放突然在给定的时间导致的某些偏差检流计,manbet手机版ymanbet手机版= f (manbet手机版tmanbet手机版),上升到最大再缓慢下降至零由于传导的热量,等。活肌肉会给相同形状的偏转,如果它被解放的产热,或后立即,刺激的时刻。manbet手机版事实上的“生活”偏转不同很大程度上“控制”,这一事实可以解释只有假设热量生产现场肌肉不是瞬时一开始,但分布在一次,以后有生产或吸收的热量。manbet手机版我可能会说,无论是我还是我的同事曾经发现了一个在任何阶段在这个过程中,吸收的热量,这样显然只是生产的热量需要考虑的。manbet手机版最早我的观察在这个问题上是电流计偏转持续更长的时间比在一个活肌肉控制实验:它仍然远离零时间10分钟,然而,如果生产热瞬时在一开始,它将回到其零在两到三分钟。manbet手机版这种现象只能是由于延迟生产的热,我发现,这个“复苏”热,我们叫它,只在氧气,明显的被保持肌肉氮、废除或之前行使暴力足以消耗氧气溶解在肌肉。manbet手机版我原来分析粗糙和透露多少但事实他们自己和他们的数量。manbet手机版当然,然而,建立热生产复苏的存在,它是自然的关联——正确,因为它证明了自——乳酸的氧化去除由弗莱彻和霍普金斯发现的。manbet手机版粗略估计的大小复苏的热量生产约等于总初热。manbet手机版这个估计似乎毫不含糊地回答一个问题一直争论不休,在恢复过程中乳酸的命运。manbet手机版弗莱彻和霍普金斯大学发现,乳酸被移除在氧气的存在,虽然相同的肌肉的恢复过程可以解放在运动或严格相同数量的乳酸。 Was lactic acid removed by oxidation, or by restoration to the precursor from which it came? Previous experiments of my own had shown that the production of one gram of lactic acid in rigor leads to the liberation of about 500 calories. Experiments by Peters had proved that the production of 1 gram of lactic acid in exercise, or in exercise followed by rigor, leads to the liberation of about the same quantity of heat. Hence, if the recovery heat were equal to the initial heat, the oxidative removal of one gram of lactic acid would lead to the production of about 500 calories, which is less than 1/7th of the heat of oxidation of the acid. The conclusion, which was not universally accepted at first, seemed to me to be inevitable – that the lactic acid is not removed by oxidation. This conclusion has been amply confirmed by the later experiments of Meyerhof which he will himself describe.

manbet手机版在一个大质量的肌肉失去循环,的速率恢复过程可以继续,在严重的刺激,取决于氧气的速度可以通过扩散进入纤维。manbet手机版这样的条件在calorimetrical实验。manbet手机版myothermic方法,然而,使用小瘦肌肉受到只有很轻的刺激可以遵循的条件下恢复过程速率相当受二战的影响,任何可能的缺氧。manbet手机版在这么小的收缩已经有足够的氧气溶解在肌肉总量占更多的热量比解放在复苏。manbet手机版有可能因此遵循恢复过程的化学动力学uninterfered与氧气供应的考虑。manbet手机版复苏的实际时间进程的研究热生产需要更多精心和细致的实验比我独自一人在1913年,由于战争,我的合作和其他事项我的朋友w·哈特里,他们的实验工作和计算技能使得它可以达到一定程度的确定性分析中我一个人不可能达到。manbet手机版通过摄影记录和精确的数值分析刺激偏转了十分钟后,它已经可以描述整个时间进程的热量生产复苏。manbet手机版它的绝对大小是1.5乘以总初热;manbet手机版速度受温度影响的方式通常在生化反应。manbet手机版它开始从低利率,上升到最大,下降为零。 It seems to occur with a velocity approximately proportional to the square of the concentration of the bodies whose removal constitutes recovery. Taking Meyerhof’s value for the heat per gram of lactic acid, we find that 1/5 to 1/6 only of the lactic acid is oxidized in recovery.

manbet手机版很明显,经济复苏过程的整个机制的一个基础部分肌肉。manbet手机版稍后我们将看到,氧气是只用在复苏过程中,这一事实导致的新概念的本质肌肉机器。

manbet手机版复苏的分析热生产是相对简单的,因为它的进化是缓慢的。manbet手机版它是可取的,但是,也分析的早期阶段生产的热收缩,更困难的事。manbet手机版一次冲击之后收缩的肌肉显示了两个阶段,即开发和机械响应的消失——收缩和放松。manbet手机版破伤风显示三个阶段,收缩,放松,和维护。manbet手机版这是理想的分析与每一个相关的化学分解过程阶段。manbet手机版它将简单如果我描述现象实际上看到和记录仪器。

manbet手机版肌肉刺激,电流计偏转,曲线是记录在一个移动的相纸。manbet手机版控制曲线是由后,肌肉已经死了,一个已知的少量的热量迅速释放,如在0.1秒,和另一个偏转是记录。manbet手机版发现即使在最早的阶段,之前恢复过程的发展,这两个曲线的不同。manbet手机版住肌肉的曲线急剧上升急剧减少,下降低于控制曲线,这一事实只能是由于扩散的热量生产。manbet手机版曲线差别并不是很大程度上从一个另一个,因为整个短时间占据在初始阶段与时间关系的电流计和ther-mopile本身。manbet手机版区别,然而,足以使分析可行,通过保持低温的肌肉可以减缓事件和达到更大程度的精度分析。manbet手机版出现的结果是,在收缩的发展有一个大的热量,在收缩的维护有一个持续生产的热量,达到一个恒定速率持续收缩,突然进化和比较大,热量在放松。manbet手机版一个兴奋的肌肉像一个兴奋的电磁铁:能源需要磁化的铁和使它发展拉;manbet手机版能源需要使它保持其磁条件和继续拉;manbet手机版热磁条件时解放,能量与之关联,消失的电流被切断。肌肉,能量需要设置收缩,,稍后我们将看到,如果工作完成需要更多的能量。 Energy is needed to maintain a contraction, as, indeed, we know in our own bodies when we try to hold a weight for a long time. During relaxation the potential energy of strain possessed by a muscle during contraction has to disappear, and we find it as heat.

manbet手机版最重要的一点了,这种分析初始热产生的相关影响,或者说没有影响,氧气。manbet手机版基本可以得出结论,没有任何分析,仅仅通过比较的挠度曲线,没有氧气。manbet手机版证明氧没有影响无论在时间进程的初始生产补充热量的观察我的朋友外,在1914年和我一起工作,氧的存在与否同样没有影响的大小初始热生产。manbet手机版之间没有区别任何可以发现:获得的曲线(manbet手机版一个manbet手机版从肌肉在纯氧),(manbet手机版bmanbet手机版)从一个被剥夺氧气以最严格的方式几个小时。manbet手机版结论是重要和补充以前描述的观察在复苏热量生产。manbet手机版不使用氧气在主破裂:它仅仅用于恢复过程。manbet手机版肌肉就像一个蓄电池,可以没有任何形式的燃烧和排放任何从没有提供能量,它需要外部能量只有当它正在充电。manbet手机版早就知道,当然,肌肉可以继续工作一段时间在缺乏氧气的情况下,但这是开放给任何人假设存在的过程和在缺乏氧气是不同的。manbet手机版所以他们,在某种程度上,恢复发生的但不是在另一个案例中,但完全没有任何影响的氧气在收缩的初始过程表明,这些最初的流程是一样的在这两种情况下。manbet手机版蓄电池的比喻是恰当的。

manbet手机版这些概念抵达通过研究孤立的肌肉有明显的应用程序。manbet手机版人知道,剧烈运动后一个严重呼吸一段时间:越暴力运动,时间越长,一个人的呼吸是吃力的。manbet手机版如果一个男人跑一百米和他一样快,他大约需要四升的额外的氧气,在接下来的五分钟,从他的努力使他恢复。manbet手机版换句话说11秒的运动造成了他在恢复使用尽可能多的氧气需要大约十五分钟休息,尽可能多的氧气,他能在一分钟最缓慢的呼吸。manbet手机版这个问题是一个简单的调查通过道格拉斯袋和气体分析。manbet手机版需要一个休息的耗氧量的阅读,并在复苏过程中休息的一个措施中使用的氧气过剩的价值。manbet手机版通过使用一系列的包,和收集的呼气各种复苏期间很短的间隔,可以研究这一过程的时间进程。manbet手机版与热电堆上的孤立的肌肉的情况下发生氧化的速度复苏在很大程度上取决于人的考虑氧气供应,而不是仅仅通过实际的化学反应。manbet手机版在运动结束时,在其最大耗氧量时,它立即开始下降,在适度的发挥达到休息五分钟左右的价值。manbet手机版剧烈运动后,但是,它仍然很高很长一段时间,只有达到其价值一两个小时后休息恢复。 This condition of prolonged recovery from severe, or prolonged, exercise is associated with the presence of lactic acid in the blood, as can be shown by direct analysis. The lactic acid produced by the muscles in moderate exercise is oxidized there in recovery before it can diffuse into the blood in appreciable amount. Consequently, recovery is rapid. In severe exercise, however, the lactic acid accumulates in the muscles to a high value, escaping thence into the blood and other tissues of the body, from which it can only slowly be removed, after diffusion back into the muscles, during the process of recovery.

manbet手机版类似的方法可以用于测量的最大氧气摄入量,和最近的实验表明,一个人可能使用多达4.2升每分钟的氧气,血液循环和呼吸后迅速跑了三四分钟。manbet手机版你会记得,这是身体需要恢复的数量从11秒的严重的努力。manbet手机版要不是身体能力,可以说,“信用”的运动,而不是支付的“收入”,是不可能对一个人非常适度的运动。manbet手机版身体是能够运行一个氧气“债务”,经济复苏过程中必须偿还。manbet手机版最大的“债务”,我们发现15升,这是近4分钟供应的最大速度。manbet手机版毫无疑问,一个一流的运动员,在训练的高度,可以运行一个债务容量要大得多。manbet手机版有理由假设这个过程“陷入债务”的氧气与肌肉中乳酸的积累。manbet手机版乳酸是在相对大量的血液中发现严重的练习:这个酸一定来自于肌肉。manbet手机版呼吸商达到值很可能在公司以外的任何假设,是首先从碳酸氢盐由乳酸,后来恢复碳酸氢盐的乳酸被复苏。manbet手机版这个清除乳酸需要氧气和对应的恢复过程中我们发现青蛙的肌肉。 Experiments by my colleagues Long and Lupton have shown that the ratio of lactic acid removed to lactic acid oxidized is about the same as in isolated frog’s muscle, namely about 6 : 1.

manbet手机版这个应用程序对人体肌肉锻炼可能是题外话,但我觉得很有趣。manbet手机版它的纯粹的学术研究表明,孤立的青蛙的肌肉可能会被应用到极其重要的肌肉运动的实际情况在男人:它解释了许多著名的体育现象。manbet手机版现在我们将返回青蛙和myo-thermic实验了。

manbet手机版如果我们长时间等长收缩的情况下,热量是解放的三个初始阶段的收缩,维护,和放松。manbet手机版如果收缩保持很长一段时间,有一个稳定的热量生产在整个时间里,正比于发达的张力。manbet手机版我们可以描述现象的数学公式:

manbet手机版在哪里manbet手机版Hmanbet手机版总热量生产,manbet手机版Tmanbet手机版力发展,manbet手机版lmanbet手机版是肌肉的长度,manbet手机版tmanbet手机版是时候在收缩的维护,manbet手机版一个manbet手机版和manbet手机版Bmanbet手机版是常数。manbet手机版它是发现,manbet手机版一个manbet手机版独立于温度、有缝匠肌的,总是值为1/6;manbet手机版Bmanbet手机版,我们可能认为的逆保持收缩的“效率”,取决于类型的肌肉,在温度、疲劳、和许多其他因素。manbet手机版如果我们把人类运动的重要的现实情况下,如此多的能量需要设置,保持他们对于一个给定的时间。manbet手机版需要建立一个给定的收缩量是常数,需要维护它是可变的,根据肌肉的性质及其条件。manbet手机版任何放缓抽搐的肌肉使总和更简单manbet手机版Bmanbet手机版小:维持收缩肌肉变得更有效率。manbet手机版最快的所有肌肉最有效时施加一个力很长时间了。manbet手机版有重要影响的温度对热总产量增加的速率随着肌肉继续引起强直性痉挛——热产生的速率大于在更高的温度。manbet手机版看来好像有一些准备储存的能量,可以这么说,爆炸前几的冲击,后来源源不断的能量必须维护继续收缩。manbet手机版可能大白鹅的乳酸精是爆炸性物质使用在最初几个总结收缩抽搐,商店已经被化学反应改革不断爆炸,从它的前身糖原。manbet手机版如果是这样,我们应该期待恢复的速度可以在一种化学温度系数。

manbet手机版我们已经处理到目前为止,有几个原因,等长收缩的简单例子:首先,因为它涉及到我们在少了一个变量,即肌肉的长度,其次,因为myothermic实验在等长收缩更简单和更自由的错误。manbet手机版最近的进展,然而,技术的研究成为可能允许的热量生产肌肉缩短一个欲望,并提供严格的预防措施,得到了可靠的结果。manbet手机版肌肉的温度平衡室必须好,缩短连接的热电堆并没有带来过冷或过热的部分肌肉接触他们。manbet手机版我们必须记住,这种恒定的温度必须到最近的1/100,000温度的程度,因为我们的规模太小。manbet手机版去年W.O.芬博士研究了缩短的影响和工作的总解放肌肉能量。manbet手机版他发现,当工作完成时,有一个“多余的”。manbet手机版解放的能量超过必要的等长收缩相同的时间。manbet手机版肌肉兴奋,可以缩短从一个到另一个长度,解除各种负载从一个水平到另一个。manbet手机版工作负荷成正比,“超额”的能量也与载荷成正比。manbet手机版如果负载举行的收缩肌肉放松卸载,多余的能量就等于工作。 If the muscle contracts freely and then lowers the load, excess energy is liberated of the same order of size as the work done by the load in falling: the muscle requires energy both to lower and to raise a weight. This is only one of the curious and unexpected results which Fenn has found. If a muscle be caused to lengthen during the development of its contraction, it gives out less energy than in an isometric twitch. If it be held fast and allowed to shorten only during relaxation, then again it will give out less heat. Shortening during contraction, lengthening during relaxation, appear to require excess liberation of energy. Lengthening during contraction, shortening during relaxation, appear to cause an excess “absorption” of energy, i.e. to lead to a total energy liberation less than that of the isometric twitch.

manbet手机版我们在这里学习的奇妙力量肌肉具有适应其解放能源的工作要做。manbet手机版主题是新的,结果现在才开始出现,但可以肯定的是,我们正在处理一个很强壮的机器的基本属性。manbet手机版我应该喜欢说明不久的新原则新兴的一些进一步的例子。

manbet手机版让我们开发同分异构地刺激肌肉和允许其张力,直到达到最大。manbet手机版速动机制,让我们让肌肉缩短突然让我们阻碍其收缩反对它的惯性质量;manbet手机版使用的质量可能是一个飞轮,或平衡梁,或体重挂在一个长字符串,把水平。manbet手机版质量越大,反对肌肉的收缩,肌肉收缩将更加缓慢;manbet手机版质量越少,越快会合同。manbet手机版如果刺激肌肉是一个弹性体,菲克和其他人有时,我最近总是到,应该,做同样的工作对一个小质量大。manbet手机版它会把整个应变它具有的势能动能的质量。manbet手机版在肌肉,这并非如此。manbet手机版缩短速度越大,越会工作。manbet手机版对于人的手臂肌肉的工作没有获得任何附近的最大价值,除非收缩一直反对质量大到足以使它占据至少2秒。 Even an unloaded contraction occupies about 0.25 seconds, in which case of course no work is done. Dependence of work on speed of movement I ascribed originally to the viscosity of the muscle substance: the greater the speed, the greater would be the fraction of the potential energy of the muscle which would be wasted in changing the muscle’s own form. The original experiments were made on man, and it was possible that the form of the curve was to be ascribed to the central nervous system, adjusting the innervation of the muscle to the work which it had to perform. This possibility is eliminated by the fact that the same identical phenomenon is found in the frog, as Gasser recently has shown. A frog’s muscle is stimulated and held fast, then suddenly released against the inertia of a mass. The kinetic energy produced is greater if the contraction be slow, and less if the contraction be fast, in a muscle subjected to a maximal tetanus. The phenomenon appears to be a genuine property of muscle. Gasser has found that the time relations of the frog’s muscle in this respect are totally different from those of man. Relatively speaking, the frog’s muscle is ten times quicker than that of man: it can do the same fraction of its maximum work when it contracts in about 1/10th of the time. This fact seems to indicate a curious and interesting application of the theory of dimensions, but I cannot discuss it further now. The difference in the time-scales of the two types of muscle makes one regard it as improbable that physical viscosity alone is the determining factor. One cannot see why viscosity should have ten times the effect in a human muscle than it has in a frog’s, and probably one hundred or one thousand times as much as it has in a fly’s. It would seem that we are dealing here with a fundamental mechanical property of a muscle which is actually shortening after stimulation.

manbet手机版也许事实我们刚刚讨论了芬恩的相关的工作,他发现工作越大,多余的热量就越大。manbet手机版他们建议一种适应性的化学分解肌肉工作。manbet手机版可能会有一些积极的生理机制在肌肉收缩的速度调节动物的需求。manbet手机版我现在没有时间去进一步调查此事,但我相信我们在这里开始进一步看到一个惊人的身体的适应其需要,肌肉的负荷。manbet手机版对于那些喜欢机电类比我将引用的情况下电机。manbet手机版如果汽车被卸载,一定量的能源使用:增加自动加载和电动机需要更多的电流:尝试从各种驱动电机和一个e.m.f.生产,导致更少的电流。manbet手机版很明显,在任何情况下,“无效果”原则并不完全适用于肌肉纤维,manbet手机版如果我们国家原则的形式只取决于刺激的响应和初始情况下manbet手机版。manbet手机版的肌肉发出的能量显然取决于因素进来后肌肉已经开始缩短,惯性反对其收缩,在负载提升。manbet手机版状态响应不能不同形式不同的刺激,它仍然成立。manbet手机版很明显,那些认为刺激肌肉只是一个新的弹性体是错误的。manbet手机版肌肉可能拥有一些弹性,但它需要更多的能量来做更多的工作,一个事实就是从根本上反对弹性体理论。

manbet手机版这个令人欣喜的话题,有很多,我没有时间接触:有许多仍然必须做实验。manbet手机版我们这里讨论的一个真正的物理问题,包括静力学、动力学、热力学、仪器的设计和就业:看来,在肌肉的机理的研究有一个更好的机会利用这些具体工具的使用比其他生活方面的调查,工作材料。manbet手机版然而,我们的研究需要光也从另一个方面,它需要的熟练劳动有机和生物化学家。manbet手机版我们曾在物理问题提供的肌肉不可能进步,弗莱彻和霍普金斯没有让我们追踪:我们应该已经迷失和困惑没有nina Meyerhof杰出的研究,他现在将描述,巧妙地使我们通过森林的一部分,我们的方法是无助。manbet手机版另一个类比,图纸的完成将其他化学家:我们物理学家只能提供一个示意图;manbet手机版我们可以表明机器的类型及其属性,化学家必须详细描述它。

manbet手机版* H也必须被看作是时间的函数。