manbet手机版诺贝尔生理学或医学奖委员会主席J.E.约翰逊教授的演讲manbet手机版皇家卡罗琳学院manbet手机版1923年12月10日manbet手机版＊

manbet手机版陛下，各位殿下，女士们，先生们。

manbet手机版生理学的目的是努力在生命过程中认识众所周知的物理和化学过程。manbet手机版因此，它必须回答诸如此类的问题:在收缩的肌肉中，在分泌分泌物的腺体中，在传递冲动的神经中发生的是什么?manbet手机版以前，这些过程被解释为所谓的“生命之灵”的工作——这些生命之灵在他们的生存方式中与谈论他们的人有着无可置疑的相似之处。manbet手机版如果一个刚被杀死的动物的肌肉在被切割或刺穿时被看到抽动，这就可以解释为生命的灵魂被激怒了。manbet手机版从这种看待事物的方式来看，仍然存在着“刺激”这个表达，我们用它来表示一个器官中一个活动过程的开始——或者我们也称之为“解放”。manbet手机版然而，自从我们学会把活的器官、肌肉、神经等当作机制以来，已经有很长一段时间了;manbet手机版在我们这个时代，“肌肉机器”这个表达可能不会让任何受过教育的人觉得奇怪或冒犯。

manbet手机版为了使一种机制的工作清楚，习惯上给出它的«简化模型»。manbet手机版示意图或想象的模型可以提供同样的服务，而且无论如何要便宜一些。manbet手机版第一个用肌肉机械制成的模型以蒸汽机为原型。manbet手机版然而，很快人们就认识到，采用这种类型的发动机的前提是肌肉纤维中存在能够承受远超过100°C温度的物质。manbet手机版肌肉运动的效率实际上可以达到20-30%;manbet手机版如果不把热机的某些部分的温度提高到相当高的高度，热机就无法得到这样的数值。manbet手机版因此，肌肉机器不能指那组把热量转化为机械功的、以不同温度的均衡为基础的电动机。manbet手机版然而，从理论上讲，渗透压、表面张力、电势等的差异提供了发展功的相同可能性;manbet手机版因此，任何“自发”发生并产生这种“电位”差异的化学过程，都可以用于肌肉机器的模型中。manbet手机版因此，建造这样一个模型并不缺乏材料。 The difficulty is to select. In this case there was also a further difficulty, namely that of being able to emancipate oneself, in the design of such a model, from the old and discarded model of a heat-engine. One need not be a physiologist to recognize that muscular activity is essentially bound up with themanbet手机版热的发展manbet手机版，甚至与manbet手机版燃烧manbet手机版．manbet手机版既然不可能把肌肉看作一个热机，那么如何可能把这些现象应用到运动过程中呢?

manbet手机版这一问题已被两位研究人员成功解决，他们是伦敦的阿奇博尔德·薇薇安·希尔教授和基尔大学的奥托·迈耶霍夫教授，卡罗琳研究所的教职人员今年决定将1922年诺贝尔生理学或医学奖的一半授予他们。狗万世界杯manbet手机版这两个人各自独立工作，在很大程度上采用了不同的方法。manbet手机版希尔用一种极其巧妙的热电方法分析了肌肉发热的时间关系;manbet手机版Meyerhof用化学方法研究了肌肉的耗氧量以及肌肉中碳水化合物和乳酸的转化。manbet手机版他们都使用了同一种实验材料，即从青蛙身上切除的幸存肌肉——实际上，是经典的青蛙肌肉制剂。

manbet手机版这样的准备工作可以持续几个小时，甚至几天。manbet手机版适当的刺激可以缓解收缩或形成紧张状态，两者持续时间都很短。manbet手机版抽搐只需要十分之一秒或十分之二秒。manbet手机版如果刺激重复，肌肉就会进行一次新的抽动，显然与前一次相似;manbet手机版如果肌肉连接到一个合适的连接杠杆上，几次抽动所产生的效果与蒸汽机活塞的冲程相同。manbet手机版还有什么比把肌肉的抽搐看作是肌肉的循环过程的表现更自然的呢?manbet手机版这一过程也以另一种方式为人所知，即在肌肉准备过程中以热量发展的形式。manbet手机版热量是非常微不足道的。manbet手机版它以通常单位热量的百万分之一为单位进行测量，并以热电的方式在检流计上以读数的形式记录下来。manbet手机版有了观察机械过程和孤立肌肉抽搐中热量发展的技术资源，研究人员试图更深入地深入肌肉过程。 Our countryman Blix showed that everything that impedes the contraction of a muscle during the twitch – that is to say, impedes the diminution of surface of the muscular elements – increases the formation of heat, and from this concluded that the process sought is localized to the surface of certain structural elements which, owing to changed conditions in surface tension, acquire a tendency to pass from an ellipsoidical to a more spherical form. If the load of the muscle gives way to the tension thus created, external work is done. Hence the muscle is mainly to be regarded as a machine that converts chemical energy into tension energy.

manbet手机版1910年，希尔就这一课题进行了第一次实验，他使用了布利克斯设计的热振计。manbet手机版在这里他注意到，读数不仅给出了产生热量的总量，而且在某种程度上也受到了产生热量所花时间的影响。manbet手机版他能够区分热的“初始”和“延迟”发展。manbet手机版随后的一项工作为一种新的研究方法提供了起点，它使追踪肌肉运动中热量在不同阶段的发展成为可能。manbet手机版这项技术可以说是在1920年完全发展起来的;manbet手机版但是我将要提到的一些结果早在1913年就已经得到了，也就是说在世界大战爆发之前。

manbet手机版在先前的研究人员看来，肌肉收缩过程中热量的发展是“一个不可分割的”，也就是说，它被概括为一个单一的现象，可以用希尔的方法分为manbet手机版几个时期，最后一个manbet手机版其中有很多manbet手机版机械加工结束后manbet手机版即抽动。manbet手机版除此之外，还必须加上一个事实，即这完全延缓了热的发展manbet手机版如果肌肉的氧气供应被切断，就不能出现manbet手机版，而发展热manbet手机版在实际的抽搐过程中manbet手机版-紧张和放松-是完全manbet手机版独立于氧的存在manbet手机版．manbet手机版燃烧的过程，通常是伴随着肌肉的收缩而发生的，实际上是在肌肉收缩之后才发生的。manbet手机版在我们现在处理的实验安排中(等距功)，在实际的抽动过程中热量的发展也包括在其他情况下作为外部功出现的能量量。

manbet手机版希尔的发现对肌肉过程的概念产生了真正革命性的影响。manbet手机版把这一过程分为张力和松弛两个阶段的一般观点，对于机械过程的确可以保留，但对于化学过程则必须采用另一种划分——化学过程manbet手机版工作阶段适当的manbet手机版它独立于氧气的供应，对应于整个机械过程，紧接着是氧化manbet手机版复苏的阶段manbet手机版．manbet手机版如果以前生理学家对肌肉过程的推测主要是对实际的抽搐感兴趣，那么现在的研究转向了休息时的肌肉，特别是疲劳后的肌肉。manbet手机版化学因素现在引起了人们的注意，物理因素也引起了人们的注意。

manbet手机版已知最早的肌肉化学过程是乳酸的形成。manbet手机版早在1859年，杜波伊斯-雷蒙德就提到了这一点。manbet手机版他发现被切除的肌肉在反复刺激下会变酸，即使是在尸僵的情况下。manbet手机版他认为这种现象的原因是乳酸的形成——据说，这要归功于贝采里乌斯的一次交流，贝采里乌斯在一头在追逐中被杀死的鹿的肉中发现了大量的乳酸。manbet手机版从那时起，乳酸在尸僵和肌肉疲劳的讨论中起了非常重要的作用。manbet手机版在希尔开始调查的几年前，他的两个同胞，弗莱彻和manbet手机版霍普金斯manbet手机版的研究表明，切除的肌肉不仅manbet手机版形式manbet手机版但也manbet手机版转换manbet手机版乳酸，这取决于肌肉是否与氧气隔绝或者是否向肌肉提供氧气。manbet手机版一些观察还表明，当乳酸从肌肉中消失时，只有一部分被燃烧掉，而其余的则重新转化为乳酸的母体物质。manbet手机版因此，我们有理由推测，诸如“新陈代谢的副产品”、“疲劳物质”、“尸僵的原因”等表述并不能完全代表乳酸在肌肉中所起的作用。manbet手机版在这方面，希尔建议，乳酸应该包括作为实际肌肉机器的一部分。

manbet手机版根据弗莱彻和霍普金斯的说法，肌肉中乳酸的形成，以及在运动阶段肌肉中热量的发展，根据希尔的说法，表现出惊人的一致性，即它们独立于氧气供应发生。manbet手机版根据布利克斯的说法，这种抽搐的发生是因为某些结构元素的表面突然出现了一些物质，而这些物质的性质并没有说明。manbet手机版如果我们假设这种物质是乳酸——要么直接形成，要么从肌肉众所周知的糖原储备中经过某种中间阶段形成——我们就有了一个模型，该模型本身结合了过去几十年对这个问题的研究中最有价值的贡献。manbet手机版我们在供氧的情况下进行恢复期，接着是工作期，同时伴有Hill的延迟发热和Fletcher的乳酸转化。manbet手机版事实是，当乳酸完成它的工作后，必须以某种方式把它除去，这样机器才能继续运转。

manbet手机版通过一个著名的计算，希尔试图为弗莱彻和霍普金斯最近引用的假设找到支持，即在恢复阶段，结合乳酸燃烧，乳酸转化为糖原。manbet手机版很容易看出，这个假设的正确性形成了一个条件，所引用的模型应该是可接受的从力能学的观点。manbet手机版但是有人反对弗莱彻和霍普金斯的分析和论点。manbet手机版此外,引证,从被认为是非常称职的季度,直接观察,似乎表明,乳酸形成的过程中使用的工作阶段是完全复苏——浪费的一块自然的一部分,只能通过辅助假说来解释它的存在将是最简单的让整个模型参与燃烧的吸引力。

manbet手机版正是在这个问题发展的阶段，迈耶霍夫的贡献出现了。manbet手机版在他关于组织呼吸的研究中(1918年)，他开始把注意力集中在存活下来的肌肉中发生的事情上，在这方面，他也开始关注对弗莱彻和霍普金斯的结论以及他们对肌肉“乳酸最大值”的解释提出的反对意见。manbet手机版他表明，这些反对意见并不会真正影响希尔最近引用的计算结果。manbet手机版然而，最重要的是他manbet手机版乳酸代谢与耗氧量平行测定manbet手机版在肌肉恢复过程中，产生了耗氧量不大于同时乳酸代谢的1/3 - 1/4的结果。manbet手机版显然，大部分乳酸是以其他方式消失的，而不是通过燃烧。manbet手机版在另一个平行的测定中- - -热的发展和耗氧量- - -热的发展与从同时观察到的耗氧量计算得出的结果相比，显示出了不足。manbet手机版由此可以得出结论，乳酸在肌肉中的燃烧是与另一种吸热过程结合在一起的，在这一过程中，燃烧产生的部分热量被消耗掉了。manbet手机版Meyerhof还对休息肌肉和工作肌肉以及疲劳后恢复期的碳水化合物和乳酸进行了平行测定;manbet手机版他发现:当乳酸储存在肌肉中时，以糖原为主的等量碳水化合物消失，而当乳酸消失时，肌肉中碳水化合物的数量增加，其增加量相当于消失的乳酸总量与耗氧量对应的氧化量之差。

manbet手机版因此，我们必须考虑的肌肉过程是:manbet手机版1manbet手机版)碳水化合物生成乳酸;manbet手机版（manbet手机版2manbet手机版)乳酸的燃烧转化为碳酸和水;manbet手机版和(manbet手机版3.manbet手机版)乳酸转化为碳水化合物。manbet手机版但这些过程并不局限于未受伤的肌肉。manbet手机版Meyerhof还追踪了在适当液体中保持湿润的切碎的肌肉物质，并发现在这种情况下，它们发生的速度是众所周知的肌肉制剂的10-29倍。manbet手机版在这种稀释中，还可以研究不同因素的影响，如氢离子的浓度、磷酸盐的存在等;manbet手机版特别的是，它已经有可能弄清楚不同的过程在多大程度上是相互联系的，或者是可以相互变化的。manbet手机版一件极其有趣的事情是，它证实了这样一个事实:肌肉中乳酸的燃烧离不开碳水化合物中乳酸的同时生成，而且乳酸的燃烧与碳水化合物的生成是以这样一种方式联系起来的manbet手机版四个乳酸分子中有一个被氧化，而另一个被氧化manbet手机版另外三种则转为碳水化合物manbet手机版．manbet手机版不难想象，这种逆转并不总是延伸到产生碳水化合物的程度;manbet手机版但是,manbet手机版理想的课程manbet手机版这一过程的性质可以被认为是迈耶霍夫所精确地定义的，并且由他以化学反应的图式的形式来表示。manbet手机版在此方案中，也可以很好地拟合manbet手机版乳酸精manbet手机版被Embden发现是糖原和乳酸之间的连接环节。

manbet手机版刚才提到的化学过程必须符合肌肉机器的模型。manbet手机版忽略了其他的考虑manbet手机版能源manbet手机版，我们可以这样表述:构成机械过程(外力作用)基础的肌肉的变化以一定量的乳酸为前提，乳酸来自于肌肉储存的糖原。manbet手机版当乳酸完成它的工作时，1/4被烧成碳酸和水，而3/4返回到糖原的存储。manbet手机版按照这个方案计算，机器的效率上限为50%，完全符合事物的真实状态。

manbet手机版乳酸的燃烧需要氧气。manbet手机版然而，即使氧气供应被切断，肌肉准备也能发挥作用。manbet手机版每次抽动时形成的乳酸在肌肉中从它形成的地方向外扩散，直到最后肌肉物质浸透了乳酸，在抽动之间不会放松，所施加的脉冲也不会引起乳酸的进一步形成。manbet手机版肌肉已经疲惫不堪，或者也可以说是乳酸中毒了。manbet手机版在人体中，肌肉被注入血液，血液提供的氧气比被切除的肌肉制剂从环境中获得的氧气多得多。manbet手机版此外，由于血液中储存了大量的碱，血液本身也为工作肌肉中一定量的乳酸提供了空间——在随后的工作间隙中，血液可以将一定量的乳酸排出体外。manbet手机版乳酸燃烧的时间可能比工作本身更长，这为我们解释了大量工作的完成，特别是在当今的体育比赛中。manbet手机版在这种情况下，即使每分钟的容积与心脏的极限工作能力相对应，也无法获得与肌肉中乳酸形成相对应的氧气供应;manbet手机版因此，这个人将自己暴露在血液和所有组织或身体中乳酸的积累中——这种积累必须被描述为中毒。manbet手机版当我们在处理儿童和尚未长大的年轻人的比赛时，有很好的理由考虑肌肉机器的这个细节。

manbet手机版希尔教授和迈耶霍夫教授。manbet手机版你关于肌肉的重要现象的杰出发现以一种非常愉快的方式相互补充。manbet手机版能够同时奖励这两个系列的发现使人感到特别满意，因为它清楚地表达了阿尔弗雷德·诺贝尔的意志所建立的思想之一，即最伟大的文化进步与人类分裂为相互竞争的民族无关。万博体育安卓版appmanbet手机版我也相信，你会高兴地知道，导致诺贝尔奖的这个命题是由一位德国科学家提出的，他不顾一切困难和灾难，清楚地认识到阿尔弗雷德·诺贝尔的主要目标。狗万世界杯万博体育安卓版app

manbet手机版在向你们两位致以卡罗琳研究所的诚挚祝贺的同时，我荣幸地请你们接受国王陛下颁发的1922年诺贝尔生理学或医学奖。狗万世界杯

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