manbet手机版诺贝尔生理学或医学奖委员会主席j·e·约翰松教授致辞manbet手机版皇家卡罗琳学院manbet手机版1920年12月10日

manbet手机版陛下，各位殿下，女士们，先生们。

manbet手机版作为定量方法在生理学领域的第一个应用，人们引用了哈维的血液循环理论所依据的计算。manbet手机版在他1628年的著名论文中，哈维将心脏的输出量和跳动速度与人体内的血液总量进行了比较。manbet手机版然后，他证明了身体在任何特定时刻可用的血液供应在不到一分钟的时间内通过心脏。manbet手机版根据一种可以追溯到古代的观点，由心脏输送到身体不同部位的血液被吸收，同时在肠道中被食物的转化所取代。manbet手机版显然，认为可以形成足够的血液来维持心脏排出的血液流动是荒谬的，哈维已经证明了这一点。manbet手机版除了承认流通的概念，什么也没有了。manbet手机版显然，心脏通过动脉输送到身体各个部位的血量必须转移到静脉，然后再从静脉回流到心脏。manbet手机版哈维不允许看到动脉和静脉之间的联系。manbet手机版他还没有掌握这方面的技术手段。manbet手机版众所周知，1661年，也就是哈维死后四年，马皮吉发现了流通中的最后一个环节。 With the aid of a simple microscope which magnified by a factor of 180, he observed how the blood flows through fine vessels from the arteries to the veins. These vessels, calledmanbet手机版毛细血管,manbet手机版它们的直径约为千分之一毫米，形成我们现在知道的网络，其形式和密度在不同的组织中各不相同。manbet手机版当血液流经这个网络时，就完成了它自古以来就被赋予的任务，即支持对生命至关重要的功能。manbet手机版血液通过极薄的毛细血管壁，释放或吸收在周围组织中分别用完和形成的物质，并以这种方式为维持重要功能所必需的物质在体内的运输提供了条件。manbet手机版我将引用一些数字来说明所涉及的物质的转移:在一个休息的人体内，每分钟约有300立方厘米的氧气从肺部转移到组织中，同时约有250立方厘米的二氧化碳向相反的方向转移。manbet手机版在重体力劳动中，这些量可以增加十倍。manbet手机版这种增加与血液所带来的物质更新相对应，主要是在活动期间，从身体拥有的各种储存中。manbet手机版人体所含的血液量约为4升。manbet手机版然而，在这个特定的思想背景下，特别令人感兴趣的并不是这个量的血，也就是我们可以称之为站立量的血。manbet手机版我们对血液流动更感兴趣，它的速率通常用一种传统的叫做manbet手机版分钟通气量manbet手机版，即在一分钟内通过血液循环截面的血液量:我们可以想象通过主动脉的部分，例如，它离开心脏的地方，或者实际上通过全身所有的毛细血管。manbet手机版分钟容量，或者人们可能称之为有效血容量，在休息时达到3升左右，在工作时可以上升到30升。

manbet手机版我刚才所说的，从生理学的观点来看，是有关控制机制的manbet手机版毛细血管流动，manbet手机版以及调节的过程manbet手机版物质通过毛细血管壁的运输。manbet手机版在生理学的这一分支中，哥本哈根大学教授奥古斯特·克拉夫有了一项发现，卡罗琳研究所的教授们认为这项发现非常重要，因此今年授予他诺贝尔奖，以奖励在生理学或医学领域的发现。狗万世界杯

manbet手机版克拉夫在不到10年前取得目前在科学界的地位时所做的工作涉及到manbet手机版肺气体交换，manbet手机版并以这种现象应该被认为是气体扩散还是气体分泌的问题为出发点。manbet手机版这个问题之所以引起特别的兴趣，是因为克拉夫的老师、丹麦科学家克里斯蒂安·玻尔在呼吸化学方面的杰出工作。

manbet手机版我们知道肺由大量小肺泡组成，肺泡壁与毛细血管交织在一起。manbet手机版在肺泡中的空气和毛细血管中的血液之间有一堵千分之一毫米厚的墙。manbet手机版穿过这堵墙，血液和肺部空气之间进行氧气和二氧化碳的交换。manbet手机版对这种气体交换最自然的解释是，假设气体分子进入壁面，或者，如表达式所示，溶解在壁面内，从压力较大的区域穿过壁面，到达压力较低的区域，就像物理学中众所周知的扩散现象一样。manbet手机版根据这个假设，墙本身是很被动的。manbet手机版另一方面，它确实构成了生命体的一部分，而且很可能是特殊功能的场所——这些功能可能与腺体的功能类似。manbet手机版所以这是一个问题，就像在许多其他情况下一样，在应用一个简单的物理学命题和一个带有活力的概念之间做出选择。

manbet手机版在这次讨论中，克拉夫代表了扩散理论。manbet手机版他的贡献以高标准的实验批判著称。manbet手机版我只提到他测定血气张力的方法。manbet手机版像他的前辈们一样，他分析了一个气室的内容物，这个气室已被允许与血流达到平衡状态;manbet手机版但他把这个毒气室缩小为一个小气泡，而他的前辈们过去常常使用如此大的容器，在许多情况下，实际上不可能使压力与血流相等。manbet手机版为了支持肺中有气体分泌的假设，引用的观察结果似乎表明，氧气的吸收可以在动脉血液中产生比肺中空气更高的氧张力。manbet手机版正如克拉夫所证明的那样，如果避免了他所指出的误差来源，张力上的这种差异就不再发生。manbet手机版为了说明正在讨论的现象的新方面，还采用了其他方法。manbet手机版然而，情况并没有改变。manbet手机版克拉夫指出了进一步的错误来源，在排除了这些错误之后，实验提供了有利于扩散理论的证据。 Finally, using a very elegant method, Krogh succeeded in proving that the quantities of gas, which, under the given physical conditions, must necessarily be taken to diffuse across the walls of the pulmonary alveoli, correspond exactly to the exchange of gas which does in fact take place, even when the requirements are exceptional. From then on, the theory of secretion could be considered to have had its day. It is true that certain distinguished scientists still defend it, enamoured, one would say, of the possibility of applying the entelechy of Aristotle to modern physiology.

manbet手机版但诺贝尔奖打算嘉奖的并不是这项研究，尽管它有巨大的优点。狗万世界杯manbet手机版解决一个有争议的问题，其关系和影响是事先知道的，不应该被认为是一种发现。manbet手机版我提到过的克拉夫的这项工作形成了对其他研究的某种介绍，这些研究的目的是确定manbet手机版组织氧气需求得到满足的过程。manbet手机版在我刚才所作的叙述中，我已设法说明气体在体内运输的性质。manbet手机版由于心脏的这种幸运的特性，使它能够提供一分钟容量，既灵活又适应需求，因此，正如我们刚才看到的，一个相对较小的血液储存可以在很短的时间内运输相当多的气体。manbet手机版我引用的数据主要来自克拉夫的出版物。manbet手机版在他最近的工作中，他集中研究了所谓的内部呼吸，特别是氧气从毛细血管运输到组织元件的机制。manbet手机版这样做，他进入了一个迄今为止相对较少探索的领域，然而，这为在新概念方面富有成效的实验提供了空间。

manbet手机版至于发生在毛细血管和周围组织之间的交换，我们没有充分的理由假定除了扩散以外还有其他过程。manbet手机版但是，说到可能有什么物理因素在控制它，要对它们进行调查并不是很容易。manbet手机版我们可以确定血液到达动脉时的氧张力，以及血液流经静脉时的氧张力。manbet手机版因此，我们相信，我们有理由相信，我们已经相当确定地知道毛细血管氧张力，我们还可以计算出动脉带来的氧气供应将被耗尽的程度。manbet手机版扩散的速度是由血液张力和周围组织张力的差异决定的。manbet手机版但是毛细血管外组织的氧张力是多少，或者说，它们之间不同位置的张力是多少?manbet手机版直接确定它的尝试遇到了技术上的困难。manbet手机版克拉夫是第一个以数学上可理解的方式阐明这个问题的人。manbet手机版他用一种极其巧妙的研究方法，测定了气体在不同有机组织，尤其是肌肉中的扩散常数。manbet手机版在这种组织中，毛细血管的几何布局是如此简单和规则，以至于毛细血管网络的尺寸可以毫无困难地纳入计算。 In this way he found a method of calculating the difference between the oxygen tension of capillary blood and that to be found anywhere in the intervening tissues. This calculation showed that the oxygen tension of muscle tissue, even during heavy work, was only very little less than that of the capillaries. The result Krogh obtained is surprising in the sense that it had been thought reasonable until then to assume a more or less minimal tension in resting muscle, which would have led to establishment of even lower values during work, when consumption is greater. On the other hand, it must be recognized that a high oxygen tension in muscle tissue during work should favour the rapid consumption of material under these conditions. But all the contradictions disappear, as Krogh made clear, if, in the calculation mentioned above, the distance between blood-filled capillaries is varied in relation to the oxygen consumption, or, in other words, if it is accepted that the capillaries in muscle tissue are all filled with blood only when the tissue is at its most active. It occurred then to Krogh that only a certain number of capillaries contain blood at any one time during the resting-state, and that this number increases when a greater flow of blood has to be allowed through, i.e. a larger minute-volume. This supposition is a plausible one. If the number of capillaries carrying blood was fixed, an increase in the minute-volume would entail a corresponding acceleration of the linear rate of flow. What the diffusion process would gain from the greater flow of blood, would be lost, at least partly, through the increase in speed, and through the reduction in the time available for blood and capillary wall to come into contact during each circuit. On the other hand, a rise in the number of capillaries carrying blood would obviously mean an increase in the surface available for diffusion, and would enable actual use to be made of the greater minute-volume supplied by the heart.

manbet手机版但这一假设仍有待证实。manbet手机版克拉夫采用了马皮吉曾经使用过的方法，即在显微镜下检查各种器官，同时保持它们的血液供应完好无损。manbet手机版青蛙的舌头被证明是一个非常好的实验对象。manbet手机版在检查过程中，他能够观察到一定数量以前看不见的毛细血管如何在视野中上升，并对不同的刺激做出反应，运输血液，然后收缩和消失。manbet手机版由针尖引起的机械刺激使邻近的毛细血管打开。manbet手机版在静息肌中，只能发现分散的毛细血管，它们之间间隔很大。manbet手机版如果肌肉开始工作，画面立即改变。manbet手机版肌肉被发现与一个紧密的毛细血管网络交织，这在解剖学家的注射制剂中很好地显示出来。manbet手机版在肌肉恢复到休息状态后不久，所有这些毛细血管又消失了。manbet手机版就这样，克拉夫为他的假设找到了证据。 What one might call the effective capillary network of a tissue has a density which varies considerably in different physiological conditions and it only corresponds in special cases to the picture produced by the anatomists in successfully injected preparations.

manbet手机版经过一系列不同的实验，克拉夫认识到，传入动脉的血压升高并不能使毛细血管扩张。manbet手机版因此，有必要把它们看作处于一种“平稳收缩”的状态，这种状态的放松是通过某些刺激的作用周期性地带来的。manbet手机版因此，毛细血管体积并不像一般想象的那样，仅仅由传入动脉的血压决定。manbet手机版这需要邻近的毛细血管同时扩张或收缩。manbet手机版毛细血管壁明显具有收缩性，即存在一种机制，使毛细血管壁在不同时刻对邻近毛细血管的内部压力产生不同的阻力。

manbet手机版我们有一个相似的机制manbet手机版vaso-motormanbet手机版自从亨利发现了血管平滑肌，克劳德·伯纳德发现了血管收缩神经和血管扩张神经，路德维希解释了这些结构对血液流动的影响以来，由于几乎无数的研究，人们已经知道了近四分之三世纪。manbet手机版由于这种机制的作用点是由中等大小动脉和小动脉的环状肌肉提供的，因此，正如克拉夫观察到的那样，应该更恰当地命名这种机制manbet手机版arterio-motor。manbet手机版克拉夫的研究表明，还有另一种调节血液流动的系统，即血液循环系统manbet手机版capillaro-motormanbet手机版机制。manbet手机版这两种机制的不同不仅在于解剖学上的考虑，而且正如克拉夫证明的那样，它们与神经系统的关系以及它们对肾上腺素、氨基甲酸酯和可卡因等毒药的反应也不同。manbet手机版然而，这两种机制之间最重要的区别在于它们在生理方面所起的作用不同。manbet手机版动脉-运动机制将心脏供应的微小体积分配到身体的各个器官，而毛细血管-运动装置控制着这些器官中分离血液和组织的表面，即所有被输送来供应组织的物质必须经过的表面。

manbet手机版这里有一个问题值得我们注意。manbet手机版在马尔皮吉看到毛细血管中流动的血液之后的很长一段时间里，难道就没有人观察到毛细血管的收缩性吗?manbet手机版但事实确实如此。manbet手机版几位科学家发现毛细血管对各种刺激的反应会发生变化。manbet手机版但他们中没有人想到调查这些现象是否与一种新机制有关，因为它的排列方式和功能方式与已知的血管舒缩调节机制不同。manbet手机版这使人想起以发现血液循环而告终的观念的演变。manbet手机版在哈维之前，几个世纪以来，许多医生都有机会证实，在出血发生前使用止血带后，离心脏最远一侧的静脉是如何膨胀的。manbet手机版但是他们谁也不明白，这样的确认与要求静脉里的血液应该来自心脏的假设是不相容的。manbet手机版Césalpini，他的同胞将血液循环的发现归功于他，他甚至相信静脉中的血液流向心脏manbet手机版在睡眠中。manbet手机版一位瑞典历史学家Per Hedenius描述了血液循环的发现，他说他几乎就要赢得后人要授予哈维的桂冠了，但他没有取得这一成就。manbet手机版我们可以说，他缺乏哈维所使用的定量方法。manbet手机版同样，我们可以理解，仅仅观察到毛细血管收缩是不足以提出克拉夫所发现的那种机制的。manbet手机版为了达到这个目的，同样需要对血液中物质的运输采取定量的方法。

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