manbet手机版诺贝尔演讲，1910年12月12日

manbet手机版细胞核的化学成分

manbet手机版上个世纪有机化学的发展主要是建立在关于原子在空间中的排列的概念上。manbet手机版如你所知，有机化学家能够清晰而精确地通过构造一幅显示空间中各种原子分布的图，来展示有机物质的组成及其化学反应的知识，以及他对有机物质在化学系统中的位置的看法。

manbet手机版当我们用这些概念来研究动物或植物的组织时，我们就得到了一幅动物或植物组织的图画manbet手机版化学结构manbet手机版这些有机的形成。manbet手机版以这种方式开辟的科学领域可以在许多方面与科学相比较manbet手机版解剖结构manbet手机版生命。

manbet手机版解剖学和化学这两门学科起初似乎都只是力求描述有机结构，但在这两门学科中，这种描述实际上都不是研究的真正目的。manbet手机版这种解剖学和化学结构的知识在我们看来是有价值的，因为我们希望从中了解各部分的功能，或它们的发育机制，或其他生物学上的重要问题。

manbet手机版因此，我们只能评价关于细胞和原生质组成的经验，把它作为获得更大知识的初步步骤。manbet手机版到目前为止，我所获得的这些结果，我将试图报告，实际上更适合激发我们的求知欲，而不是满足它。manbet手机版从考虑仪器的单个片段到理解其作用方式，还有很长的路要走。

manbet手机版通过比较观察得出这样一种概念，即动物和植物有某些共同的化学生命过程，在某种程度上有一种起作用的化学机制manbet手机版关于共同原则manbet手机版在各种各样的生命物质中。manbet手机版这些基本的生理过程必须存在于那种到处都是生理燃烧过程的主要焦点的物质中，与此同时，身体的其余部分也从这种物质中产生，即原生质。

manbet手机版显然，对这种结构的化学研究似乎是生物化学中最重要的问题之一，但是这种研究的困难在最初的分析中就很明显了——首先是在材料的选择和制备上。manbet手机版活细胞的内部几乎总是锁着其生理活动或营养的可见或不可见的产物。manbet手机版成分与包涵物、组织体物质与化学代谢物之间的区别很难界定，只有在仔细的组织学鉴定和比较研究的基础上，才能在一定程度上确定结果。manbet手机版因此，研究人员研究了最多样化的细胞结构和无形的原生质，并确定了在这些成分列表中反复出现的个别化合物组，自Hoppe-Seyler的工作以来，除了蛋白质之外，核蛋白、卵磷脂、胆固醇，最后是钾盐也被添加到列表中。

manbet手机版当人们试图把manbet手机版细胞核manbet手机版在这些调查范围内。manbet手机版这里我们有一个细胞的器官，它的结构和功能一定与manbet手机版一般manbet手机版生命的过程。manbet手机版这一点已经从结构条件和在细胞分裂过程之前和伴随过程的形态变化中得到了明显的证明，这些变化在动物和植物世界的不同区域重复出现，基本上与物种和群体或系统在有机世界中的位置无关。manbet手机版这种器官的形态特征现在又加上了化学特征，这些特征更加清晰地定义了它的特性，因为它们也可以在细胞核结构不明确的细胞中被识别出来。manbet手机版这些化学特性，我现在要简略地介绍一下。

manbet手机版在这个领域的第一次观察开始于19世纪60年代霍普-塞勒的实验室对脓液细胞核的观察。manbet手机版米舍尔是霍普-塞勒的学生，他能够分离出这些原子核，并在其中发现了一种富含磷的物质，他称之为“Nucleïn”。manbet手机版进一步开展这项工作的合适对象是在一种结构中发现的，这种结构通过细胞核的转化而发展，并保留了其化学结构，显然也保留了其生理功能的基本部分，即精子的头部。manbet手机版在接下来的几十年里，越来越多的证据表明，“Nucleïn”或“核物质”确实是细胞核所特有的。manbet手机版还发现了在某种程度上允许分离细胞核的其他物体，例如，鸟类的红细胞，其细胞体可溶于水。manbet手机版在这里，也可以对这样分离出来的足够质量的核进行化学研究，又发现了核物质的显著特征，微化学试验也证实了这一点。manbet手机版他们同时表明，这种核物质属于核物质中定义明确的一部分，在转化过程中以非常明显的方式突出，在各个核中的数量是可变的，由于它对某些染色剂的反应，因此被称为“染色质”。manbet手机版唯一的困难是在不含细胞核的动物产品中，即鸡蛋的卵黄囊和牛奶中的酪蛋白中，发现了“核酸物质”。在更精确的化学研究得到澄清之前，人们确实曾试图用特殊的假设来解释这些事实。

manbet手机版这些核物质的化学结构显示出一些在原生质的许多有机成分中发现的特性，特别是在那些积极参与代谢过程的有机成分中。manbet手机版据观察，这种组分很容易分解成一定数量的封闭原子群，这些原子群被比作积木。manbet手机版这些“积木”以大量的数量和种类组合在一起，显然是按照一个明确的计划，形成了蛋白质分子、淀粉分子和糖原分子，还有少量脂肪分子和磷脂分子。manbet手机版营养中复杂的有机成分在消化过程中被分解成这些积木，然后再由这些积木组合成有机体内的大分子。

manbet手机版核酸物质也表现出这种成分。manbet手机版化学分析首先表明，在许多情况下，核酸物质被分解成两部分，一部分具有蛋白质的特征。manbet手机版除了通常的蛋白质，这部分没有其他的原子团。manbet手机版而另一部分则具有特殊的结构;manbet手机版它被命名为"manbet手机版核酸manbet手机版”。manbet手机版从中，我成功地获得了一些碎片，这些碎片甚至可以通过轻微的化学作用从分子中溶解出来，并且可以通过相当特殊的氮原子浓度来识别。manbet手机版这里有四个含氮基团一起出现:manbet手机版胞嘧啶，胸腺嘧啶，腺嘌呤，鸟嘌呤manbet手机版．

manbet手机版这四种物质中的鸟嘌呤，在各种动物组织中已经存在了一段时间，皮卡德(Piccard)在鲑鱼的精子中发现了鸟嘌呤，尽管这位研究者确实没有怀疑它与核蛋白有任何遗传关系。manbet手机版此前，人们普遍认为鸟嘌呤和其他类似物质起源于蛋白质分子，Miescher认为这些体可能来自鱼精蛋白，而Piccard则提出“它们与鱼精蛋白一起预先存在于鲑鱼精子中”的观点。manbet手机版关于它们起源于核酸的知识是出乎意料的，而且在一开始就遭到了积极的反对，但同时也使人们对一些一直缺乏解释的特殊现象有了了解;manbet手机版例如，有人指出，在白血病中，鸟嘌呤和相关物质在血液中大量存在。manbet手机版在这种疾病中，典型的是无核红细胞被含有核的元素所取代，但这些核元素大量分解，因此体液中充满了核物质的分解产物。manbet手机版因此，刚才提到的碱基，或它们非常密切相关的转化产物，在体液中大量存在。manbet手机版前面提到的在蛋黄和牛奶中假定存在核物质的矛盾也得到了解决。manbet手机版更精确的研究表明，这些元素，由于它们的外部行为和磷含量，以前被认为是核蛋白，具有不同类型的化学结构。manbet手机版我所说的富含氮的组成部分完全不存在——因此它们真的不属于真正的核酸物质，而是形成了一个特殊的类别。

manbet手机版人们对富氮物质与细胞核的关系认识得越多，分子中氮原子和碳原子的排列问题就越突出。manbet手机版腺嘌呤和鸟嘌呤这四种体中的两种，属于一组化合物，今天通常被称为四氧嘧啶衍生物或嘌呤衍生物。manbet手机版这个群的个体成员的发现和对其化学性质的阐明与舍勒、托尔伯恩·伯格曼、Wöhler、李比希、斯特雷克和manbet手机版阿道夫·贝耶尔manbet手机版这一系列精彩的调查都是由manbet手机版埃米尔费舍尔manbet手机版这导致了令人满意的最终建立如下所示的公式。manbet手机版另外两种，胸腺嘧啶和胞嘧啶，组成更简单;manbet手机版分解和合成实验得出的结果是，胸腺嘧啶中一定有一组碳原子和氮原子，对应于以下方案:

manbet手机版从公式中可以明显地看出，胸腺嘧啶和胞嘧啶中必须假定有碳原子和氮原子组成的环状系统。manbet手机版胞嘧啶原子的位置是可以确定的，因为在氧化剂的作用下，这种物质分解成双缩脲和草酸，在阐明了它的组成之后，很快就合成了它。manbet手机版与这个简单的“嘧啶环”相反，在腺嘌呤和鸟嘌呤的分子式中有一个双环，即所谓的“嘌呤环”，它的氮原子浓度更高。

manbet手机版在核酸分子的这四个片段中，碳原子和氮原子按照相同的基本计划排列在一起。manbet手机版嘌呤环是嘧啶环结构上的产物。manbet手机版如果现在已知的四个嘧啶和嘌呤衍生物暴露在更强的化学作用下，或者如果它们的行为在体内被遵循，就可以看到，那些通过连接形成环的碳和氮原子很难彼此分离，相反，其他附加在环上的原子，例如NH_{manbet手机版2}manbet手机版组，可以通过引入水的元素来分离。manbet手机版以这种方式衍生出的衍生物被称为次黄嘌呤、黄嘌呤和尿嘧啶，它们有时与腺嘌呤、鸟嘌呤和胞嘧啶一起被发现，此外还有其他作为动物代谢最终产物出现的物质。

manbet手机版因此，现在我们在一定程度上清楚了核酸分子的一部分，即含氮的部分;manbet手机版但是还有一种余数是由两个不同的成分组成的。manbet手机版其中一种含有6个碳原子，它们与氧和氢以一种特征的方式相连manbet手机版碳水化合物manbet手机版；manbet手机版另一种不含碳的是manbet手机版磷酸manbet手机版酸。

manbet手机版如果核酸中存在的如此大的分子结构中各个组成部分的性质已经确定，就会出现两个新的问题:每个组成部分的相对数量是多少?它们是如何相互排列的?manbet手机版第一个问题已经被施图德尔的研究回答了。manbet手机版根据他的分析，我们必须假设四个富氮基团中的每一个都有一个碳水化合物分子和一个磷酸分子。manbet手机版目前，第二个问题还不能得到充分的回答。manbet手机版只有一种观察可以得出碳水化合物组和富氮体之间存在关联的结论，即，如果仔细分解核酸，可以发现这两个片段仍然连在一起，并且在植物的代谢中也以这种组合形式出现。

manbet手机版根据我们对现有知识和观点的短暂考察，核酸似乎是一个至少有12个组成部分的复合体，但在活细胞中，这种结构可能更大，因为一些观察表明，在器官中，有几个这样的复合体是相互结合的。

manbet手机版我曾试图描述一种核酸，它包含在动物有机体的某些细胞中，但这并不是核酸群的代表出现的唯一形式。manbet手机版对不同生物和同一个体的不同器官的研究表明，这类物质在结构上具有重要的多样性。manbet手机版同样的现象在我们所知道的蛋白质、脂肪、胆汁酸和许多其他生化产物的核酸中重复出现——一系列不同种类的物质的发展，显示了以许多不同的方式进行的相同的结构思想。

manbet手机版我所概述的核酸结构在其他器官中以更简单的方式重复。manbet手机版例如，在酵母细胞中发现了一种核酸，它缺乏胸腺嘧啶，而胸腺嘧啶是四个含氮基团之一，它的碳水化合物环由6个成员组成，而含有5个成员。manbet手机版的组成manbet手机版肌苷manbet手机版和manbet手机版鸟苷manbet手机版酸更简单。manbet手机版李比希已经发现了第一个名字，尽管海泽尔首先发现了它的化学性质，它存在于肌肉中，在四种含氮物质的地方只含有一种，而且是一种稍微改变了的形式，还有一种只有5个碳原子的碳水化合物。manbet手机版类似的结构必须归因于manbet手机版鸟苷酸manbet手机版这种物质最初是由奥洛夫·哈马斯滕和伊瓦尔·邦发现的。manbet手机版这里也只有一个含氮基团，在鸟嘌呤的例子中，这里也有一个5元碳原子链以碳水化合物的形式与鸟嘌呤和磷酸相连。

manbet手机版生物化学家对这些物质产生兴趣是完全可以理解的，因为它们已经被认为是核酸基团中最简单的成员。manbet手机版这种认识还是最近才有的;manbet手机版研究首先是在复杂而难以辨认的形式中进行的，然后才成功地掌握了简单而容易掌握的形式。manbet手机版我们不知道肌苷酸和鸟苷酸对细胞生命的重要性是否与复杂的核酸一样;manbet手机版特别是目前还没有确定是否要在细胞核的染色质中寻找最后两种酸的位置。

manbet手机版正如我之前提到的，复杂的核酸在这个形态上如此重要的结构中与“蛋白质”结合，这些结合可以以各种各样的方式发生。manbet手机版在某些器官中，这两种成分松散地结合在一起，就像盐一样，很容易把酸和蛋白质都分离出来。manbet手机版在其他细胞中，它们之间有牢固的结合，对化学分离剂的作用有很强的抵抗力。manbet手机版类似盐的形式存在于鸟类血液中的红细胞核中，正如我已经说过的，如果红细胞溶解在水中，这些细胞核就可以分离出来。manbet手机版细胞核的物质随后与一些相关的“基质”一起作为一种不溶性物质留在体内。manbet手机版如果这一团核与稀酸接触，蛋白质的大部分就会溶解，而核酸则保留下来。manbet手机版类似的松散组合也存在于腺组织的细胞中:胸腺、淋巴腺和脾脏，在所有这些组织中，也可能发生蛋白质的一部分以坚固的形式存在，另一部分以松散的形式存在。manbet手机版精子头的行为是值得注意的，因为精子头的起源和组织学特征确实属于细胞核。manbet手机版人们可能会认为，在各种动物身上具有同一功能的器官中，会发现类似的化学关系，但蛋白质-核酸组合却不是这样。manbet手机版然而，在迄今为止只对少数种类的温血动物进行的调查中，人们发现在温血动物的精子中有一个牢固的组合，而在无脊椎动物中则有一个松散的组合——在许多情况下可能还伴随着一个牢固的组合。 Fish spermatozoa behave like the nuclei of erythrocytes in birds’ blood in which so far only a loose combination has always been found, though whether a firm one is also present has not yet been decided.

manbet手机版有a的原子核manbet手机版宽松的manbet手机版核酸的结合还有一个值得注意的现象:即与核酸结合的蛋白质具有特殊的性质。manbet手机版它们具有有机碱的特性。manbet手机版蛋白质所在的核manbet手机版坚定地manbet手机版组合物不太容易受到化学调查的影响，在下面的描述中将被省略。

manbet手机版为了使蛋白质分子转化为碱基的过程易于理解，我将试着简单地提出这类物质的化学结构的最本质的特点，它们对有机世界是如此重要。

manbet手机版蛋白质，就像上面提到的细胞碳化合物一样，是由大量相互连接的基团组成的，即所谓的“积木”，这里我指的是由直接连接的碳原子组成的复合体。manbet手机版当这些碳原子的连接被其他原子打断时，当大分子在生物体内外分解时，这些块的分离通常发生。manbet手机版在构成蛋白质的这些大的组成部分中，直接而牢固地结合在一起的碳原子的数目——到目前为止已确定无疑——最多为9个，也可能为12个，但在大多数情况下，碳原子的基团要小一些。manbet手机版这些基团之间的结合通常是由氮原子引起的，氮原子同时与氢原子相连，形成所谓的“亚胺”基团。manbet手机版这种连杆方法主要是由埃米尔·费舍尔的工作确定的。manbet手机版在特殊情况下，其他的连接方式也可能发生，例如鲍曼发现的二硫化物连接，其中两个碳链的连接是由两个相互连接的硫原子构成的。manbet手机版这发生在胱氨酸中，从K.A.H. Mörner计数的工作中得知胱氨酸是蛋白质分子的组成部分。manbet手机版如果现在蛋白质分子被分解，这通常是随着水元素的引入而发生的。

manbet手机版至少有19个不同的物种可以被区分为构建单元，从而从整个分子的结构中释放自己。manbet手机版就内部结构而言，这些构建块或片段的大多数都受一个共同原则的支配。manbet手机版几乎所有这些片段都具有“氨基酸”的特征。manbet手机版作为这种物质的一个例子，可以提出氨基戊酸。manbet手机版它含有一个碳原子链，氢、氧和氮原子都附着在碳原子链上。manbet手机版这些物质的第一个特征是COOH基团，这赋予了它们酸的性质，第二个特征是NH_{manbet手机版2}manbet手机版具有碱基性质的基团。manbet手机版现在我们知道氨基酸，如给出的delta-氨基-eta-戊酸的例子，含有等量的COOH和NH_{manbet手机版2}manbet手机版组织;manbet手机版也有其他的有一个NH_{manbet手机版2}manbet手机版多一个羧基，还有多一个羧基的。manbet手机版后者是酸的性质，而前者是所谓的二氨基酸，基本性质占主导地位。

manbet手机版然而，蛋白质形成氨基酸的多样性并不仅仅是由于COOH和NH数量的这些变化_{manbet手机版2}manbet手机版基团，也与碳原子的数量有关。manbet手机版我们可以从蛋白质分子中得到由2、3、5或6个碳原子组成的链，如果引入一个氧原子或硫原子，其中一个氢原子从碳原子中分离出来，或者由于一个复杂的有机基团(如3C、2N和3H)取代了一个H原子，就会产生进一步的变化。

manbet手机版除了这些氨基酸之外，在构成蛋白质的结构单元中还发现了一种完全不同的原子团，它包含一个碳原子和两个氮原子，在分子中，这个原子团总是与前面提到的二氨基戊酸结合在一起。manbet手机版这种“脒基”与二氨基戊酸或奥米丁的结合，被命名为“精氨酸”，由E. Schulze发现，并由S.G. Hedin证明是蛋白质的组成部分。

manbet手机版因此，蛋白质分子就是由这些积木组成的。manbet手机版我们不知道每个积木在整个结构中重复使用的频率，但我们能够确定不同构成的积木数量之间的相对比例。manbet手机版例如，我们可以确定二氨基酸与单氨基酸相比的量有多大，以及总氮中以二氨基戊酸的形式存在的百分比。manbet手机版虽然这些比值并不能说明这些蛋白块的相对排列，但它们已经表明了迄今为止所研究的蛋白质之间的重要差异，并且进一步表明，在这些蛋白质中，前面提到的细胞核松散结合的蛋白质占据了相当特殊的位置。

manbet手机版这些核蛋白的特殊性取决于这样一个事实，即在它们的结构中涉及到大量的某些类型的组成部分，即富氮基团。manbet手机版例如，与其他蛋白质相比，它们含有大量的二氨基酸，特别是二氨基戊酸，以及与之相连的脒基;manbet手机版组氨酸也会大量出现在其中。

manbet手机版这些含氮基团在蛋白质分子中的插入，使得强碱性基团出现在蛋白质分子中manbet手机版自由反应态manbet手机版．

manbet手机版例如，在鸟类的红细胞核中就发现了这种蛋白质，正如我已经提到的，这种蛋白质很容易被稀释的矿物质酸去除。manbet手机版它叫做“组蛋白”。manbet手机版类似物质广泛分布在高等动物和低等动物的组织中，与核酸呈盐状结合。manbet手机版它们也存在于无脊椎动物的精子中，如海胆、头足类动物，以及某些鱼类的精子中。manbet手机版我可以引用各种各样的鳕鱼作为例子，从鳕鱼的睾丸中我们可以得到一种组蛋白，这种组蛋白在化学性质和组成上与从鸟类红细胞或胸腺中获得的组蛋白非常相似。

manbet手机版这些组蛋白与核酸松散结合，从而显示了通常复杂的蛋白质的性质，与它们的唯一区别在于一个特殊的性质，即游离的普遍性manbet手机版基本manbet手机版组。

manbet手机版如果对其他鱼类的睾丸进行同样的研究，就会得到一种成分简单得多的身体，它取代了精子头部中的组蛋白;manbet手机版这些都是manbet手机版精蛋白manbet手机版．

manbet手机版通过一系列的观察(这里我就不提了)，人们形成了这样一种观点:这些碱性蛋白质是在发展过程中通过普通蛋白质的转化而产生的，因为氮含量较低的基团已逐渐从它们中溶解掉了。manbet手机版这种转变或多或少是广泛的。manbet手机版它从普通的蛋白质开始，首先到组蛋白，如果继续进行消除过程，我们就会得到精蛋白。manbet手机版因此，与组蛋白相比，它们的单氨基酸含量更低，而二氨基酸含量相对更高。manbet手机版但精蛋白也彼此不同，显然是通过中间步骤与组蛋白相连。manbet手机版例如，从鲟鱼鱼子中获得的粪尿包含前面提到的蛋白质分子的所有四种富氮基团:其中一种与脒基结合的两种二氨基酸，此外还有组氨酸。manbet手机版其他鱼精蛋白只含有两到三个已知的碱基。manbet手机版在某些鲑鱼科的精子中，蛋白质分子组成的多样性明显减少，整个分子被限制为5种不同的组成部分。manbet手机版其中二氨基戊酸和脒基是氮的主要载体，在数量上占主导地位，约占总氮的88%。

manbet手机版因此，在这种特殊的转化过程中，在大多数蛋白质的形成中至关重要的、构成主要部分的、缺乏氮的长碳链越来越多地消失了，与此相反，一组碳和氮交替排列的碳链变得明显起来。manbet手机版正如我们所看到的，细胞核的另一个组成部分，即核酸，也存在这种排列。

manbet手机版如果我们现在总结一下对松散结合的核蛋白物质的研究结果，其结果如下:细胞核染色质物质由两种成分组成，一种含有丰富的结合磷酸，具有酸的性质;manbet手机版第二张图显示的是一种具有碱基性质的蛋白质。manbet手机版基于氮原子的显著积累，这两种组分在化学结构上显示出显著的相似性，由于这种化学结构，染色质的形成可以与其余细胞组分明显区别开来;manbet手机版这种性质显然与染色质物质的功能有关。manbet手机版这些原子群富含氮和含磷，它们在染色体中的沉积是在细胞分裂过程中首先开始运动的，它们向其他细胞的传递是生殖过程的重要组成部分。

manbet手机版在这一点上，我们已经遇到了一些问题，这些问题只能通过各种研究方法的共同努力来解决。manbet手机版形态科学的代表在显微镜下观察细胞中沉积的结构，并研究其形态对基本生物条件的依赖性。manbet手机版生物化学家试图确定这种结构的组成，它在化学系统中的位置，同时确定它与细胞其他化学成分的关系，但这项任务需要结构化学理论和合成方法的帮助。

manbet手机版因此，我今天试图描述的结果来自不同的研究机构，如果要承认所有贡献者的功绩，就必须提到许多人的名字。