manbet手机版Emanbet手机版是生活

manbet手机版我出生于1941年3月10日，父亲是阿尔伯特·马克·史密斯二世(1908年3月2日至1978年2月3日)和杰西·巴顿·比格斯·史密斯(1909年9月14日至2000年6月14日)。manbet手机版我的弟弟马克(a·马克·史密斯三世)出生于1942年12月29日，我的妹妹海伦(现在的海伦·博伊德)出生于1947年6月22日。

manbet手机版我的父亲于1930年从西点军校(美国军事学院)毕业，但在毕业后不久就离开了军队，开始了平民生活。manbet手机版在大萧条时期，他有稳定的工作，他和1936年结婚的母亲在那些年生活相对富裕。

manbet手机版日本偷袭珍珠港发生在我出生九个月后。manbet手机版我的父亲立即重新加入了军队，并继续担任职业军官，直到1965年退休。manbet手机版这意味着在马克、海伦和我成长的过程中，我们全家经常搬家。manbet手机版到1955年我从九年级毕业时，我已经上了11、12所优秀的学校。manbet手机版大多数学校都在军事基地，那里所有的孩子都和我们一样经常搬家。manbet手机版这意味着学校里的新学生很快就被社会所同化，而不必花一两年痛苦的时间作为局外人。manbet手机版我学会了如何快速地结交新朋友，却没有学会如何维持长久的友谊——这种模式在某种程度上延续到了今天。

manbet手机版大部分时间，我父亲被派往东海岸，但在朝鲜战争期间，他从1951年到1954年在日本服役。manbet手机版1952年4月，就在美国即将结束对阿富汗的占领之际，他的其他家人也来到了那里。

manbet手机版我的职业是爬虫学家

manbet手机版1949年夏天，我们全家去缅因州的佩诺布斯考特湾度假了几个星期。manbet手机版那地方蛇泛滥成灾。manbet手机版我看到两条蛇从相反的一端吃着同一只青蛙或蟾蜍(我不知道结果如何)。manbet手机版我抓了一条漂亮的青蛇，得意洋洋地抓住它的尾巴，把它拿进了客厅。我母亲正在客厅里为几位当地名媛举办茶会。manbet手机版有几个“书呆子”，我被命令到外面去了。manbet手机版我的爬虫学生涯开始了。

manbet手机版业余无线电

manbet手机版当我们还在日本的时候，我就迷上了收音机，一直持续到高中。manbet手机版1956年左右，我拿到了我的新手执照(KN4OWA)，并建造了一个小钻机，其中包括一个从军队剩余电报机上取下来的漂亮的直报机键。manbet手机版然而，我从来没有非常熟练地使用摩斯电码，高中毕业后就辍学了。manbet手机版到那时，我已经通过对《无线电爱好者手册》的痴迷学习，学到了相当多的电路知识，还有微积分和分析几何(还不知道它们的名字)。manbet手机版这些知识在续作中被证明是有用的。

manbet手机版高中

manbet手机版我最后三年的学校教育是在安多弗菲利普斯学院，这是马萨诸塞州的一所私立寄宿学校，成立于1778年。manbet手机版乔治·赫伯特·沃克·布什总统和他的儿子乔治·沃克·布什总统都毕业于安多弗大学。manbet手机版2018年经济学奖得主也是如此manbet手机版比尔斯manbet手机版，比我晚一岁;manbet手机版他是无线电俱乐部的会员，虽然我不记得从那时起他是谁了。

manbet手机版安多弗的教育是贵族式的严格教育。manbet手机版像英语作文这样的传统技能在课程中很突出，而我记得数学和科学方面的教学相当过时。manbet手机版我被生物学所吸引，1940年任命的生物学主任哈珀·福兰斯比(Harper Follansbee)丝毫没有阻碍我在爬虫学方面的雄心。manbet手机版在其中一幢建筑物里，有一条华丽的靛蓝蛇。manbet手机版1956年，一位雄心勃勃的年轻生物教师约翰·金博尔(John Kimball)被任命，多年来，他将生物课程现代化。manbet手机版我在安多弗的那些年里几乎不记得他了，但我已经开始欣赏他对生物教育的巨大贡献，特别是免费的在线教科书http://www.biology-pages.info/，他一直保存到今天，我也在自己的教学生涯中大量使用它。

manbet手机版除了我将在下一节讨论的拉丁语、法语和英语之外，我在安多弗最难忘的课程是弗雷德·艾利斯教授的高级美国历史。manbet手机版之所以令人难忘，是因为艾利斯先生对最高法院判决的分析，以及(我似乎记得)约瑟夫·熊彼特(Joseph Schumpeter)的经济理论等的分析，都表现出了完全超出我能力范围的复杂程度。manbet手机版我的一些同学似乎很喜欢这种东西。manbet手机版我依稀记得有几个人甚至和艾利斯先生起了争执!manbet手机版不是我。manbet手机版在图书馆度过的漫长而痛苦的夜晚让我得到了(毫无疑问是不应该的)绅士C。

manbet手机版总之，我从安多弗大学毕业，为上大学做好了充分的准备——前提是我没有主修历史。

manbet手机版语言

manbet手机版在安多弗，有三门语言课程比美国历史更令人难忘:拉丁语、法语和高级英语。

manbet手机版我的拉丁文老师是弗兰克·本顿，他于1918年上任，1958年我毕业时退休了。manbet手机版他对我们试图“解释”(在课堂上大声翻译)指定的拉丁文本的做法，抱着乖戾而又幽默的态度。manbet手机版在三年级的拉丁语课上，他聪明地避开了西塞罗(Cicero)，给满脸粉刺的青少年们布置了一门最新的科目:中世纪拉丁语。manbet手机版我拿着我们的读者，海伦·瓦德尔的manbet手机版供学校使用的中世纪拉丁语教材manbet手机版这本书于1931年首次出版，就在我写这篇文章之前。manbet手机版这首诗韵律清晰，甚至连青少年都能欣赏。manbet手机版当我在大学和大学毕业后参加合唱时，经常遇到中世纪拉丁语，我更加喜欢本顿先生的课。

manbet手机版我的法语老师是詹姆斯·格鲁，1935年任命的。manbet手机版格鲁先生收养了我manbet手机版一个方法流转。manbet手机版在法语课的第一天，他用英语简单地讲解了班级规则。manbet手机版这是好几个月来我们从他那里听到的最后一句英语。manbet手机版他会用法语和我们交谈，用法语问我们问题，有时就当着我们的面，最后我们开始用法语回答——当然，一开始是蹩脚的法语，但慢慢地就变得越来越地道了。manbet手机版这就好像我们是刚学会母语的蹒跚学步的孩子——这基本上就是逻辑manbet手机版方法流转manbet手机版．manbet手机版法语是我唯一能达到近似流利程度的外语(mais maintenant j 'ai presque tout oublié)。

manbet手机版我的高级英语老师是达德利·菲茨，他于1941年被任命为英语教师。他还是一位著名的、受人尊敬的诗人、文学评论家和古典拉丁和希腊文学翻译家。manbet手机版在他的课上，我印象最深的是乔叟，他的中世纪英语我们学会了理解和熟练背诵。manbet手机版我不能说一般的高级英语或乔叟对我生活的影响和法语和拉丁语一样。manbet手机版但几年前，它确实派上了用场，当时我们的聚餐小组聚在一起吃了一顿以春天为主题的饭。manbet手机版有人费劲地打出了前18行manbet手机版坎特伯雷故事集》中,manbet手机版问有没有人愿意在吃饭的时候读这本书。manbet手机版“当然，”我说，站起来，无视打字稿。manbet手机版在高中毕业半个多世纪后，我凭记忆写出了最初的18行台词，带着(我自认为)戏剧天赋和纯正的中古英语口音。

manbet手机版我对本国和外国语言的接触一直持续到今天。manbet手机版在高中和大学期间，我作为交换生在英国继续学习法语，在大学期间我学习德语和西班牙语。manbet手机版我学会了识别这些语言和其他语言的词根，包括一些希伯来语和阿拉伯语。manbet手机版当然，语言本能随着年龄的增长而急剧下降;manbet手机版现在语言基本上是一门学术事业。

manbet手机版在英国的一年

manbet手机版在上大学之前，1958-1959学年，我在惠灵顿学校(Wellington School)做交换生。这是一所全日制和寄宿相结合的学校，位于英国萨默塞特郡惠灵顿。manbet手机版我被认为是六年级学生，被分配到学校的一间宿舍(我不记得是哪间了)。manbet手机版那时我知道我将在大学里主修生物，但我决定把英语、法语和历史作为我的a -level科目。manbet手机版令人惊讶的是，考虑到我上面写的关于安多弗大学美国历史的内容，我的历史成绩还不错:我想历史老师，我想他的名字叫维克多·芬恩，对我的写作能力印象深刻，而不是我对历史的敏锐。manbet手机版显然，我法语也学得不错，因为我有一本manbet手机版牛津大学英国文学教授manbet手机版上面的题词说这是1959年现代语言奖。

manbet手机版回想起来，惠灵顿学校发生的一件事令人感到羞耻。manbet手机版南非种族隔离政府的两名代表受邀在学校大会上讲话。manbet手机版在大约半个小时的时间里，其中一人冷静而耐心地解释了南非的种族隔离政策是多么合理，然后问了一些问题。manbet手机版我站起来，用我的美国口音恭敬地问了一个问题——感谢上帝，我不记得是什么了——在他回答之前，这引起了演讲者的一个有趣的评论。manbet手机版集会结束后，历史老师(我想还是维克多·芬恩吧)把我们六年级学生叫到一边，发泄了他的愤怒，因为学校居然允许发生这样的暴行。manbet手机版我不记得他用过“种族主义”这个词，但我现在明白了，这就是他在谴责的东西。manbet手机版当时我感到有点尴尬，但现在我感到不安的是，我是如何不假思索地接受了这种种族主义意识形态，就好像它是合法的一样。

manbet手机版哈弗福德学院

manbet手机版我选择了哈弗福德学院，这是费城城外的一所小型贵格会学校，这可以说是对我在安多弗的背景的一种反叛:那时候，安多弗基本上还是哈佛、耶鲁和普林斯顿的附属学校。

manbet手机版我来的太晚了(1959年9月)，没有希望从事爬虫学方面的职业。manbet手机版著名爬虫学家埃米特·迪克西·邓恩曾任生物系系主任，但他于1956年去世。manbet手机版他的继任者阿里尔·洛伊(Ariel Loewy, 1959年34岁)甚至在当时的校园里都是先知般的梦想家，在1996年的一次采访中，他轻声说话的个人魅力仍然非常明显(还有一声咳嗽)(洛伊，1996)。manbet手机版洛伊维出生在布加勒斯特一个富裕的犹太家庭，但这个家庭在1936年逃往英国，然后在1941年逃往加拿大。manbet手机版1952-1953年，他去了英国剑桥大学，获得了研究奖学金manbet手机版沃森manbet手机版的年代,manbet手机版克里克manbet手机版对DNA结构的阐释和分子遗传学革命的诞生。manbet手机版1953年，他接受了哈弗福德大学生物系的一个职位。当我到达时，他已经说服学院让他彻底改变课程设置，放弃传统学科的广泛覆盖，专注于细胞和分子生物学。manbet手机版这在当时是一个独特的教育选择。万搏manbext官网manbet手机版对我来说，这也是一件极好的幸运:分子生物学比爬虫学更适合我的能力，它数学般的风格与我在哈弗福德发现的自己的数学思维习惯一致。

manbet手机版洛伊设法招到了两位雄心勃勃的年轻科学家，他们与他的课程愿景完全相同，在某种程度上也具有他的个人魅力:他们是伊夫·芬格和梅尔·桑特，他们和洛伊一起教授了我上的大部分生物学课程。

manbet手机版2009年，我与桑特重新取得联系，告诉他在他的课程中发生的一件事，这件事对我的科学生涯产生了重大影响。manbet手机版在他的一次测试中，他要求我们(我记得)重新构建霍华德·丁茨斯(Howard Dintzis)一年前发表的一个实验的逻辑(丁茨斯，1961)，这个实验立即被认为是对分子生物学的重要贡献。manbet手机版Dintzis表明，多肽是从氨基酸末端到羧基末端合成的，方法是将氨基酸依次添加到氨基酸生长链的羧基末端。manbet手机版我对自己的回答非常满意:我以为自己已经掌握了一个没有老师帮助的复杂实验的基本原理——这在我的学术生涯中是一种不寻常的，或许是独一无二的经历。manbet手机版我记得，桑特不同意:他给了我一个很低的分数。manbet手机版当然，桑特在2009年完全不记得这一切。manbet手机版然而，“丁茨斯实验”(后来被称为丁茨实验)在我的生活中多次出现，包括在研究生院的时候，我将在下面解释。manbet手机版这一事件表明，教师可以通过许多方式对学生产生持久的影响，而当时却没有意识到这一点。

manbet手机版Loewy课程改革的一个核心组成部分是高级研究辅导课，在这个辅导课中，每个生物专业的大四学生都被要求与一名教师一起完成一个研究项目。manbet手机版我在高中四年级(1962 - 1963年)的导师是梅格·马蒂斯(Meg Mathies)，她在桑特休假期间临时接替他的工作。manbet手机版马蒂斯是一位免疫学家，刚刚在凯斯西储大学师从亚伯兰·斯塔维茨基获得博士学位;manbet手机版正是她的影响将我后来的研究生涯转向了分子免疫学。

manbet手机版我的项目雄心勃勃:要证明抗体的抗原结合特异性是由编码它的信使rna (mRNAs)决定的。manbet手机版这在今天看来似乎是一个显而易见的真理，但当时并非如此。manbet手机版另一种选择manbet手机版模板理论,manbet手机版这意味着抗体多肽的氨基酸序列(因此对应mrna的核苷酸序列)不足以解释它的抗原特异性。manbet手机版我的计划是用噬菌体(噬菌体T4，一种感染细菌细胞的病毒)对兔子进行免疫，当兔子对免疫产生反应时，从脾脏(主要免疫器官)中提取RNA，将RNA添加到前一年报告的无细胞蛋白质合成系统中(manbet手机版Nirenbergmanbet手机版和Matthaei, 1961)，并确定产生的蛋白质是否包含可能的抗体manbet手机版中和manbet手机版T4噬菌体(也就是说，阻止它们感染细菌细胞的能力)。manbet手机版实验是无可救药的naïve。manbet手机版我没有发现任何能中和t4的抗体;manbet手机版是埃德加·哈伯，他在几年后成为了我的博士导师，他击败了模板理论，我将在下面解释。manbet手机版尽管如此，还是有一些事情起了作用:当大量添加人工RNA时，无细胞系统确实合成了蛋白质;manbet手机版T4感染可以用空斑试验量化;manbet手机版免疫兔确实产生了用斑块法测定的具有强t4中和活性的抗体。manbet手机版在我后来的研究生涯中，我多次使用T4免疫兔子和老鼠，噬菌体中和试验是我第一次发表噬菌体展示论文的关键(Smith, 1985)。

manbet手机版我上了一门叫做(我想是)大学数学的课程，老师是一位叫Cletus Oakley的大师。manbet手机版它探索了数学分析中几个精心挑选的领域。manbet手机版我发现这是一种非常合意的想法，于是在大学里继续学习微积分，之后又学习了许多其他的课程。manbet手机版在我的职业生涯中，基础数学一直是我科学研究的重要组成部分。manbet手机版实验结果通常可以用简单的数学以更清晰、更引人注目和更熟练的方式呈现。manbet手机版我不能声称自己是这门学科的任何领域的专家，我也不是一个业余的自己动手的纯粹主义者。manbet手机版我乐于将具有挑战性的积分或微分方程外包给在线表格或实用程序，或外包给真正的数学家同事。manbet手机版我对概率论的哲学兴趣，最初是在奥克利的课上遇到的，因为经验推理的基本规则(见下文)源于我对数学的投入。

manbet手机版在我就读的时候，哈弗福德还是一所贵格会学校，我很欣赏我在大学里遇到的贵格会对社会公正的态度和承诺。manbet手机版我的许多大学朋友都是从贵格会学校来的。manbet手机版我参加了许多贵格会在费城内城举办的周末工作营。manbet手机版这一切导致我在大学期间与基督教有过短暂的接触(这在我早年的生活中并不重要)，但毕业后，宗教就永远退出了我的生活。manbet手机版让我印象深刻的是贵格会的社会态度和对正义的承诺，而不是它的虔诚层面。

manbet手机版唱歌

manbet手机版大学期间的一个夏天，我在马萨诸塞州科德角的伍兹霍尔海洋生物实验室找到了一份技术工作。manbet手机版像我这样的大学生花了很多晚上和周末的时间参加社交活动，我加入了其他几个年轻人的非正式牧歌小组。manbet手机版从那以后，我一直在合唱队唱歌，偶尔会被打断。manbet手机版多年后的1978年，在密苏里州的哥伦比亚市，我成为了“临时歌手”(Ad Hoc Singers)的创始成员之一(这个名字是我们在疗养院的第一次演出之前匆忙取的)，它经过几次更名演变成了今天的“哥伦比亚合唱团”。manbet手机版我还在唱赞美诗，从第二男低音到第二男高音，随着年龄的增长，我的低音消失了。

manbet手机版参加合唱与我对语言的兴趣相吻合。manbet手机版我为哥伦比亚合唱团写过很多音乐文章，我还发过一篇文章manbet手机版耶路撒冷的黄金manbet手机版在Mondoweiss网站上。manbet手机版我在这些文章中主要关注的是歌词的语言以及它与音乐措辞的关系。

manbet手机版短暂地当过高中老师

manbet手机版我从哈弗福德毕业时并没有想过要从事学术事业。manbet手机版相反，我在贵格会(Quaker)内城周末工作营的经历启发了我，让我在我遇到过的那些社区成为一名高中教师。manbet手机版大四那年，我选修了一些基础教育课程，并于那年夏天进入天普大学的教学艺术硕士(MAT)项目。manbet手机版在市中心一所学校的一个学期的实践教学使我改变了主意。manbet手机版我告诉自己，最重要的是教师与年轻学生的个人关系，而不是与他们正在发展的智力的接触，而我在这方面没有什么天赋。manbet手机版一个更诚实的评价可能是我意识到教书将是一份非常辛苦的工作，也许我应该过一种更轻松的生活。

manbet手机版无论如何，我决定申请研究生院，并在费城的癌症研究所(现在的福克斯蔡斯癌症中心)和马丁·内默一起做了一份临时技术员的工作。manbet手机版没有什么能比我在那里的短暂经历更有效地锁定我的新职业选择了。manbet手机版每天下午都有一个茶会，邀请整个研究所的人，包括许多著名的科学家参加社交活动。manbet手机版我记得，其中一个经常参加的人，他为像我这样的低级技术人员腾出了时间manbet手机版欧文的玫瑰manbet手机版(四十年后，他因发现泛素而被授予狗万世界杯诺贝尔化学奖)。manbet手机版这对初学者来说是令人兴奋的东西!

manbet手机版哈佛医学院研究生院和麻省总医院

manbet手机版1964年秋天，我和其他十几个学生一起被哈佛医学院的一个博士项目录取，我想这个项目叫做生物医学科学(BMS)。manbet手机版在第一年，我们选修了一门综合基础医学课程，由一大批教授教授授课，之后我们将从众多院系中任选一位论文导师。manbet手机版BMS是由硕士教师对现代生物医学研究的集中和非常全面的调查。manbet手机版我们学生组成了自己的朋友小圈子，尽管我之前提到过，我没有跟上他们的友谊模式。

manbet手机版我选择了细菌学与免疫学系的细胞免疫学家休·麦克德维特(Hugh McDevitt)作为我的论文导师。manbet手机版我已经有了一个计划:利用我在Haverford的Santer的课堂上学到的“Dintzis实验”(见上文)，来确定免疫球蛋白多肽的可变(V)和恒定(C)部分是否被合成为单独的多肽链，然后连接在一起(Hilschmann and Craig, 1965)，这是由第一个免疫球蛋白氨基酸序列结果定义的。manbet手机版(我们现在知道，但当时不知道，V和C部分是在染色体DNA水平上通过多个步骤连接的。)manbet手机版然而，我并没有开始这个项目，因为麦克德维特被斯坦福大学录取了，而我转到了马萨诸塞州总医院(MGH)埃德·哈伯(Ed Haber)的实验室(上面已经提到过)。manbet手机版两年后，其他免疫学家发表了“我的”Dintzis实验，他们表明V和C部分是作为单一多肽合成的(Knopf et al.， 1967;manbet手机版伦诺克斯等人，1967)。manbet手机版我并没有因为被“抢先”而失望;manbet手机版事实上，成熟的分子免疫学家会认为“我”的实验值得做，这似乎是对我个人的验证，而不是一次挫折。

manbet手机版Haber, 34岁，已经是MGH心脏部门的主任(编辑，1998年)和一个有成就的蛋白质化学家。manbet手机版他1932年2月1日出生于一个德国犹太家庭，1933年逃到巴勒斯坦，1939年移居美国。manbet手机版他在中国科学院的实验室完成了博士后研究manbet手机版克里斯Anfinsenmanbet手机版在国立卫生研究院工作manbet手机版安芬森在1972年获得了诺贝尔化学奖，因为他证明狗万世界杯了蛋白质的初级结构(即多肽的氨基酸序列)足以确定其最终的三维结构(“折叠”)，从而确定了其生物活性。manbet手机版Haber曾用Anfinsen的方法在抗体的例子中证明了同样的原理(Haber, 1964)。manbet手机版这使模板理论(下文将作解释)化为乌有，而模板理论是我在哈弗福德大学(Haverford)失败的高级教程项目的目标。

manbet手机版哈伯有一个沉闷的地下室实验室，位于沉闷的(但有故事的)麻省理工大学的一个沉闷的侧翼。manbet手机版免疫球蛋白测序是当时分子免疫学的核心实验方法，Edman降解是测序技术的旗舰。manbet手机版最近引进了一种叫做“测序仪”的机器，用来自动进行艾德曼降解。manbet手机版我的计划是开发一种新型测序仪，在这种测序仪中，要测序的蛋白质将暴露在气相的艾德曼试剂中，而不是溶解在液体中。manbet手机版这项创新可以应用于被液体冲走的小肽。manbet手机版一开始我取得了巨大的成功，但这些成功永远不会重复，这个项目最终放弃了，没有任何出版成果。

manbet手机版前面的实验失败并没有结束我的研究生生涯，因为在此期间我一直在从事“抗体多样性”(我们当时称之为抗体多样性)问题的理论研究。manbet手机版这个问题以其最鲜明的形式出现在manbet手机版卡尔·兰德斯泰纳manbet手机版他在20世纪初证明，动物能够对他测试的几乎任何合成有机化学物质产生特定的抗体反应(Landsteiner, 1962)。manbet手机版Fritz Breinl和Felix Haurowitz认为:“动物产生针对数千种合成物质的预定抗体是不合理的。”(Breinl和Haurowitz, 1930)

manbet手机版Breinl和Haurowitz对这一难题的解决方案，如后面阐述的manbet手机版莱纳斯鲍林manbet手机版(鲍林,1940)manbet手机版模板理论。manbet手机版他们提出，数量非常有限的通用抗体多肽可以满足无限数量的具有不同抗原结合特异性的不同抗体。manbet手机版当这些泛型多肽首先作为模板包裹在抗原周围，然后作为抗体分子从模板中分离出来，形成其三维结构的抗原特异性结合位点时，抗原特异性就产生了(理论是这样的)。manbet手机版因此，抗原模板具有催化作用，每个模板分子将抗原特异性标记到许多抗体分子中。manbet手机版这个模板理论是我在哈弗福德大学的高级辅导课项目的目标，而哈伯的工作驳斥了这个理论(哈伯，1964年)。manbet手机版抗体的多样性现在被理解为反映了相应的抗体编码基因的多样性。manbet手机版随着测序仪的使用和其他技术的进步，抗体的氨基酸序列不断积累，很明显，多样性集中在多肽链的V区。

manbet手机版我的理论研究集中在V基因(编码V区域的基因)的进化。manbet手机版威斯康辛大学的Walter Fitch和我将他和Emanuel Margoliash刚刚开发的计算机系统发育重建算法(Fitch and Margoliash, 1967)应用到越来越多的可用的V区氨基酸序列上。manbet手机版这是我论文的核心研究，也是我、Leroy Hood和Fitch (Smith et al.， 1971)的一篇综述。manbet手机版两年后，我在一篇长篇专著(Smith, 1973c)中扩展了这些研究。manbet手机版我使用这些分析对V基因多样性的两种竞争性解释进行了批判性评估:体细胞突变理论和种系理论。

manbet手机版体细胞突变理论认为，观察到的V区序列的多样性是通过在每个个体动物或人的生命周期中(B细胞是产生抗体的淋巴细胞)个体B细胞克隆的V基因的体细胞突变而产生的。manbet手机版根据该理论，V区序列的数量远远超过种系V基因的数量。manbet手机版相比之下，种系理论认为，个体可以表达的每一个可能的V区域都是由对应的种系V基因直接编码的。manbet手机版这个理论需要大量(虽然不是无限的)V基因来解释大量不同的V区序列。manbet手机版我认为证据支持种系理论，尽管不是决定性的。manbet手机版该理论的许多预测和论据已被随后的发现所证实;manbet手机版特别是在一些V区家族中确实存在大量的V基因。manbet手机版然而，种系理论的核心主张被证明是完全错误的:个体b细胞克隆的广泛体细胞突变显然是V区多样性的根本解释。

manbet手机版1969年12月，在父亲的帮助下，我的论文完成了。他用他在西点军校留下来的绘图工具，画出了几个最复杂的人物。manbet手机版这篇论文给我的委员会提出了一个问题:它没有报告任何实验结果，我试图开发一个新的测序仪的尝试失败了。manbet手机版退一步说，这是不寻常的，但我还是通过了，并在1970年初获得了学位。manbet手机版在我的职业生涯中，我并不是最后一次受到特殊待遇。

manbet手机版哈伯不会在这些出版物上署名，但他是一位非常敬业的导师。manbet手机版他特别关照我，让我有机会与分子免疫学领域的许多其他领军人物接触，这一优势极大地促进了我的职业发展。

manbet手机版战争的阻力

manbet手机版从1964年8月的东京湾决议到1967年10月向五角大楼进军，我在政治上越来越积极地反对越南战争。manbet手机版虽然我年纪太大了，不适合服兵役，但我还是把征兵卡交给了当地的兵役委员会，作为一种象征性的反抗行为。manbet手机版就像当年的惯例一样，我很快被征召入伍，但在1968年初，当着几十名入伍者的面，我非常公开地拒绝了入伍。manbet手机版这很可能导致我入狱，而这无疑会极大地改变我的人生轨迹。manbet手机版但事实证明，我并没有被囚禁，我的行为也没有带来任何后果。manbet手机版原因可能是军方逐渐意识到其招募抵抗者的政策适得其反。manbet手机版拒绝征兵是一种非常明显的抵抗形式，它被有效地用来招募年轻人加入反战事业。

manbet手机版威斯康星大学奥利弗·史密斯博士后

manbet手机版我第一次遇到manbet手机版奥利弗•史密斯manbet手机版在1967年的冷泉港抗体研讨会上，这是一个具有里程碑意义的会议，包括抗体多样性理论在内的当时免疫学家关注的主要问题都得到了热烈的讨论。manbet手机版史密斯提出了一个创造性的多样性新理论，认为v基因的多样性是由广泛的体细胞重组而不是体细胞突变产生的。manbet手机版弗朗西斯·克里克(Francis Crick)对史密斯的假设充满热情;manbet手机版他斥责观众没有为他们寻找了这么久的谜题的答案欢呼。manbet手机版一个不那么谦虚的人，听到来自如此高层的赞扬，可能会忍不住洋洋得意。manbet手机版不是•史密斯。manbet手机版他对极力反对他的理论的几个与会者作出了恭敬的回答。manbet手机版我对他的正直印象比克里克对他的理论印象更深刻。

manbet手机版1970年初，我来到史密斯的实验室。manbet手机版我在那里的主要实验项目(并在密苏里大学完成)是对小鼠骨髓瘤肿瘤的免疫球蛋白轻链进行测序，该肿瘤特别分泌两种轻链(Rose et al.， 1977;manbet手机版史密斯,1973 a, 1978 b)。manbet手机版其中一个是直接连接到C区域的信号序列。manbet手机版我们将其解释为未连接的C基因的异常表达，但这两条轻链后来被证明是单个异常连接的轻链位点的初级RNA转录本的替代剪接产物(Sikder et al.， 1985)。

manbet手机版史密斯在1955年将凝胶电泳技术以淀粉凝胶电泳的形式引入了生物研究的设备中，这是我们在他的实验室中工作的常规组成部分。manbet手机版我是为数不多的在世科学家之一，还记得浇注、装载、运行和染色淀粉凝胶的艺术。manbet手机版我说“艺术”是经过考虑的，因为成功需要掌握一些在手册中很难系统化的技能:当你在烧瓶中用明火煮淀粉时，准确地识别出“模糊”的声音，在跑完后用抹刀拍下覆盖在凝胶上的凡士林，以便将其完整地剥下来，等等。manbet手机版当史密斯在我的博士后研究接近尾声时与弗雷德·布拉特纳(Fred Blattner)合作将注意力转向DNA时，他设计了一种绝对有特色的琼脂糖凝胶电泳。manbet手机版熔融的凝胶被直接倒在桌子上，用粘土块固定住梳子。manbet手机版将DNA样本装入井中后，将温热的凡士林浇在表面以防止蒸发(就像淀粉凝胶电泳一样)，并用纸芯将电极盘连接到末端。

manbet手机版跑完步后，用抹刀把凡士林去掉(同样，淀粉凝胶也是如此)，然后把凝胶从工作台上拿起来，用溴化乙锭染色——最后一步是今天的从业者唯一能辨认出来的步骤。manbet手机版史密斯确实是一个天生的即兴表演者。manbet手机版Otto Hiller在他位于麦迪逊的店里制造淀粉凝胶电泳仪器，他也是一个修补匠，也是史密斯周六下午的固定伙伴，正如他在诺贝尔传记(史密斯，2007)中所解释的那样。manbet手机版我欣赏他在实验室里的即兴创作风格，但从未模仿过。

manbet手机版史密森斯实验室所在的麦迪逊遗传学大楼也是两名人口遗传学老将的家:塞沃尔·赖特(Sewall Wright, 1889年12月21日- 1988年3月3日)，该领域的创始人之一;manbet手机版以及詹姆斯·克劳(1916年1月18日至2012年1月4日)，他是一位硕士教师，也是《克劳笔记》(Crow’s Notes)的作者，这是一本针对基因学本科生的简明平装指南，他还与木村Motoo Kimura合著了最畅销的人口遗传学教科书manbet手机版群体遗传学理论导论“，”manbet手机版克罗的影响为我的理论研究增加了一个新的维度，我的理论研究一直在史密斯的实验室里进行。manbet手机版我所支持的抗体多样性种系理论假设，多个种系V基因在染色体DNA中形成长串联阵列，就像核糖体RNA基因一样。manbet手机版这种阵列在种系中会偶尔发生不平等的交叉事件，导致在进化过程中阵列的重复小收缩和扩张。manbet手机版受这些扩张和收缩影响的串联基因，可以被视为受种群遗传学许多相同原理影响的种群，就像一个杂交生物种群一样。manbet手机版这一观点被收录在我的抗体专著中(Smith, 1973c)，并在1973年冷泉港研讨会上发表(Smith, 1973b)。manbet手机版我在密苏里大学发表的第一篇论文是《科学》杂志上的一篇主要文章，认为任何不受自然选择影响的长段染色体DNA都倾向于变成串联阵列，从而解释了在许多生物基因组中没有明显功能的重复DNA的丰富程度(Smith, 1976)。

manbet手机版密苏里大学和哥伦比亚大学

manbet手机版1975年，我被密歇根大学新成立的生物科学部的第一任主任安倍·艾森斯达克录用。manbet手机版艾森斯塔克的任务有点像洛伊在哈弗福德的任务:使校园生物研究和教学现代化。manbet手机版我成为了一个由年轻的细胞和分子生物学家组成的小圈子的一员，他们组成了一个受欢迎的机构，但遭到了“老土耳其人”(Old Turks)的憎恨。“老土耳其人”指的是一些年长的教员，他们(有一些理由)觉得在艾森斯塔克的研究中被贬低了manbet手机版复兴运动manbet手机版．

manbet手机版在密苏里大学的头几年里，我继续进行抗体多样性的实验和理论研究，包括我上面描述的氨基酸测序项目。manbet手机版我的第一个博士生是杰米·斯科特，他开始计算小鼠l家族中V基因的数量。manbet手机版这个家族中已有几十个不同的V区序列被发表，但它们的多样性受到严重限制。manbet手机版根据体细胞突变理论，这些V区可能只来自两个V基因;manbet手机版相比之下，生殖系理论则需要几十个。manbet手机版因此，计算小鼠lv基因似乎是确定体细胞突变和种系理论之间的一个有前途的方法。manbet手机版Scott使用两种独立的方法，杂交动力学的高精度数学分析和变性梯度凝胶电泳(Fischer和Lerman, 1980)，证明了两个基因占了家族中所有的V区，从而反驳了本例中的种系理论(Scott et al.， 1985)。manbet手机版她去奥尔巴尼的莱纳德·勒曼的实验室学习变性梯度凝胶电泳，她的行李里放着一只铅猪，以及随后的激动人心的结果，仍然是美好的回忆。manbet手机版斯科特的文章除了作为摘要外从未被接受发表。manbet手机版造成这种不公正的一个原因是，审稿人和编辑们毫无理由地认为，抗体多样性的问题已经解决了，有利于体细胞突变——这是现代科学匆忙步伐带来的一个令人不快的副作用，是对细节缺乏耐心的例子。 Scott returned to my lab as a postdoc after medical school, and played a key role in the development of that technology (Smith, 2018). She and her husband Felix Breden have been friends of my family ever since.

manbet手机版来到密苏里大学几年后，我开始了一项关于蛔虫的倒霉的发育生物学项目manbet手机版秀丽隐杆线虫manbet手机版这是我的生物科学同事唐·里德尔从那里带来的一种模式生物manbet手机版悉尼布伦纳manbet手机版他在英国剑桥的实验室。manbet手机版我对丝状噬菌体生物学的兴趣源于这个项目(Bauer and Smith, 1988;manbet手机版克里斯曼和史密斯，1984年;manbet手机版纳尔逊等人，1981年;manbet手机版史密斯,1988;manbet手机版Zacher et al.， 1980)。

manbet手机版1983年8月，我的妻子玛吉·塞布尔开始在北卡罗来纳大学公共卫生学院读研究生。manbet手机版这给了我一个在著名的丝状噬菌体实验室继续研究的机会，杜克大学的鲍勃·韦伯斯特实验室，离玛吉的学校只有10英里。manbet手机版第一个噬菌体展示实验(史密斯，1985年)是在鲍勃的实验室开始的，当时我在那里休假一年。

manbet手机版四名同事对噬菌体展示的贡献在我的manbet手机版诺贝尔奖的讲座manbet手机版(史密斯，2018年)，这里不再重复:史蒂夫·帕姆利，罗伯特·戴维斯，杰米·斯科特(上面提到过)和余济南。manbet手机版但其他一些同事已经开展了噬菌体展示项目，这些项目不在讲座的范围之内。manbet手机版其中最著名的是瓦莱里·佩钦科和莱斯利·马修斯。

manbet手机版佩钦科1993年作为访问教授从俄罗斯来到美国。manbet手机版剑桥大学已故教授Richard Perham在新西伯利亚偶然发现了他的噬菌体展示工作(Minenkova et al.， 1993a;manbet手机版Petrenko等人，1991)，并调解了1992年4月班伯里中心会议的邀请(Minenkova等人，1993b)。manbet手机版Petrenko在我的实验室引入了一条全新的研究路线:通过工程设计丝状病毒粒子的主要外壳蛋白来制造创新的“新材料”(Petrenko和Smith, 2000;manbet手机版Petrenko等人，1996年;manbet手机版Petrenko等人，2002);manbet手机版他在2000年来到奥本大学担任教授后继续进行这项研究。manbet手机版Petrenko和我还在评论和更传统的噬菌体展示项目上进行了合作(Kouzmitcheva等人，2001;manbet手机版佩钦科和史密斯，2005年;manbet手机版史密斯和佩钦科，1997年; Smith et al., 1998). Petrenko and his wife Natasha Petrenko have become friends of my family.

manbet手机版莱斯利·马修斯以博士生的身份来到实验室，并以博士后的身份留下来。manbet手机版她和另一位博士后梅丽莎·内维尔斯(Melissa Nevils)是“表位发现”(ED)项目的主要科学家，该项目是我实验室从1999年开始的大约五年的主要研究项目。manbet手机版ED的目标是利用噬菌体展示作为发现有前途的合成疫苗候选疫苗的新途径，特别是针对疟疾等疑难疾病。manbet手机版在一个良好的开端之后(Matthews et al.， 2002)，该项目遭遇了严重的挫折，因为Matthews和Nevils的一个类似疟疾的模型——牛巴贝西虫病的示范项目没有被接受发表。manbet手机版尽管多次尝试，我还是无法获得将ED概念应用于人类疟疾的资金。

manbet手机版我在生物科学部最亲密的同事是米里亚姆·戈洛姆。manbet手机版她是一名极具天赋的科学作家，是该校校园写作计划的总设计师之一，为此她招募了同样极具天赋的作家马修斯。manbet手机版我自己也教过很多写作强化课程。manbet手机版Golomb在本科教学中采用了一种鼓舞人心的方法，强调强烈的学生参与，包括定期与学生进行扩展会议，以及实验室课程，其中有她不断更新的实践实验——例如，最近添加了一个酵母CRISPR模块。

manbet手机版在我大学生涯的最后六年里，我的主要努力是一项名为“生命科学中的数学”(MLS)的教学计划，由数学教授迪克斯·佩蒂(Dix Pettey)指导。manbet手机版这个项目包括一个校园学习社区，叫做新生兴趣小组，我是这个小组的教员合作促进者;manbet手机版还有一个替代的初级生物实验室，将初级数学更紧密地融入到课程中。manbet手机版我和Golomb在2009年秋季开发了第一个MLS实验室，我在接下来的5年里负责秋季实验室。manbet手机版该项目前五年由美国国家科学基金会资助。manbet手机版其中两个实验室模块已经发表在一份生物教育期刊上(Smith, 2017;manbet手机版Smith et al.， 2015)。

manbet手机版我对概率论有着长期的哲学和技术上的兴趣，它是根据现有证据对世界做出理性科学判断的基本指南。manbet手机版这一观点被称为贝叶斯统计或哲学，因为贝叶斯定理的核心作用是根据新的证据更新我们对竞争理论的评估。manbet手机版贝叶斯原理被包含在1978年我在大学遗传学研讨会上的演讲中(Smith, 1978a)，以及我与Hans Lehrach和他在德国的同事共同撰写的一篇使用Bitnet交换草稿的文章中(Michiels et al.， 1987)。manbet手机版我继续非正式地谈论和写作这个话题。

manbet手机版我的弟弟马克和嫂子露易丝·哈尼卡特也住在哥伦比亚，他们是密苏里大学的历史教授。manbet手机版我的妻子玛吉在2016年退休前一直是社会工作学院的院长。manbet手机版裙带关系在密苏里大学显然不是过去的事。

manbet手机版玛吉是犹太人，自从我们结婚后(下一节)，我越来越融入犹太文化。manbet手机版然而，严格来说，我不是犹太人;manbet手机版这是因为对于像我这样的不信教的人来说，皈依宗教是不诚实的。manbet手机版随着我对犹太复国主义的了解越来越多，我开始理解它是对巴勒斯坦人民的一种持续的巨大不公正，也是对以色列犹太人和更广泛的犹太社会的一种威胁，我认为犹太社会是我最重要的接纳群体之一。manbet手机版我帮助组织了“中密苏里人争取巴勒斯坦正义”(mid - missouri for Justice in Palestine)，这是一个支持全球抵制、撤资和制裁以色列(BDS)运动的社区组织，直到以色列结束其征服和剥夺的政权。

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manbet手机版1979年10月，我在大学游泳馆的一次教职员工游泳活动中认识了玛吉。manbet手机版她穿着一件绿色的背心套装，它一直保存在我们的地下室里，作为我们相遇的深情纪念。manbet手机版在我们开始恋爱后不久，她寄给我一张卡片，里面印着这一节的标题。manbet手机版我们于1981年10月10日结婚。

manbet手机版我们的大儿子亚历克斯·萨贝尔-史密斯于1985年7月15日出生——这是我多次往返于哥伦比亚和教堂山的飞机旅行的结果。在我的休假结束后，玛吉一直呆在教堂山继续她的公共卫生博士学位。manbet手机版我是哥伦比亚大学分娩课上唯一一个独自学习的男生。manbet手机版亚历克斯的出生是一个个人的分水岭，因为父亲和家庭生活在生活中占据了至少和科学一样重要的位置。manbet手机版亚历克斯现在是一名家庭医生，在加州帕洛阿尔托的退伍军人管理医院从事临终关怀和缓和医学工作。manbet手机版我们的小儿子布拉姆·萨贝尔-史密斯出生于1988年4月1日。manbet手机版他现在是威斯康星州麦迪逊市的一名自由记者，和妻子艾玛·布朗住在一起。

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