manbet手机版诺贝尔生理学或医学奖委员会主席J.E.约翰逊教授的演讲manbet手机版皇家卡罗琳学院manbet手机版1920年12月10日

manbet手机版陛下，各位殿下，女士们，先生们。

manbet手机版作为定量方法在生理学领域的第一个应用，人们引用了哈维建立血液循环理论的计算。manbet手机版在他1628年的著名论文中，哈维将心脏的输出量和跳动速率与人体血液总量进行了比较。manbet手机版然后，他证明了在任何特定时刻，人体可获得的血液供应在不到一分钟的时间内通过心脏。manbet手机版根据一种可以追溯到古代的观点，由心脏输送到身体不同部位的血液被吸收，同时被肠道中的食物转化所取代。manbet手机版认为可以形成足够的血液来维持血液从心脏排出的流动，这显然是荒谬的，这一计算已经由哈维确定。manbet手机版除了承认流通的想法，没有别的办法了。manbet手机版显然，心脏通过动脉驱动到身体各个部位的血量必须转移到静脉，再从静脉返回心脏。manbet手机版哈维不被允许看到动脉和静脉之间的联系。manbet手机版他没有这方面的技术手段。manbet手机版众所周知，在1661年，也就是哈维去世四年后，马尔皮吉发现了流通中的最后一环。 With the aid of a simple microscope which magnified by a factor of 180, he observed how the blood flows through fine vessels from the arteries to the veins. These vessels, calledmanbet手机版毛细血管,manbet手机版它们的直径约为千分之一毫米，形成了我们现在所知的网状结构，其形态和密度在不同的组织中各不相同。manbet手机版当血液流经这个网络时，它就完成了自远古以来就被赋予的任务，即支持对生命至关重要的功能。manbet手机版通过极薄的毛细血管壁，血液释放或吸收在周围组织中分别消耗和形成的物质，以这种方式为维持生命功能所必需的物质在体内的运输提供了条件。manbet手机版我将引用一些数字来说明所涉及的物质转移的情况:一个人在休息时，每分钟约有300立方厘米的氧气从肺部运往组织，同时约有250立方厘米的二氧化碳向相反的方向转移。manbet手机版在繁重的肌肉运动中，这些量可以增加十倍。manbet手机版这种增加与血液所带来的物质更新相一致，主要是在活动期间，从身体所拥有的各种储备中。manbet手机版人体所含的血液量约为4升。manbet手机版然而，在这一特定的思想背景下，特别感兴趣的并不是这些血的数量，也就是我们可能称之为站立量的血。manbet手机版我们更感兴趣的是血液流动，它的速率通常用一种传统的叫做manbet手机版分钟通气量manbet手机版，即在一分钟内通过血液循环横截面的血液量:我们可以想象通过主动脉的部分，例如，它离开心脏的地方，或者实际上通过全身所有的毛细血管。manbet手机版分钟血容量，也就是人们所说的有效血容量，在休息时达到3升左右，在工作时可以上升到30升。

manbet手机版我刚才所说的，从生理学的角度来看，是与控制机制有关的manbet手机版毛细血管流动，manbet手机版以及规范的过程manbet手机版物质通过毛细血管壁的运输。manbet手机版在生理学的这一分支中，哥本哈根大学的教授奥古斯特·克拉夫做出了一项发现，卡罗琳研究所的教授们认为这一发现非常重要，因此今年授予他诺贝尔奖，旨在奖励生理学或医学领域的发现。狗万世界杯

manbet手机版在不到10年前，克罗格凭借这项工作在科学界取得了现在的地位manbet手机版肺气体交换,manbet手机版并以这种现象应该被认为是气体的扩散还是气体的分泌作为出发点。manbet手机版这个问题之所以引起特别的兴趣，是因为克罗的老师、丹麦科学家克里斯蒂安·玻尔在呼吸化学方面的杰出工作。

manbet手机版我们知道肺是由大量的小肺泡组成的，肺泡的壁与毛细血管交织在一起。manbet手机版肺泡里的空气和毛细血管里的血液之间有一堵千分之一毫米厚的墙。manbet手机版穿过这道墙，血液和肺空气之间进行氧气和二氧化碳的交换。manbet手机版对这种气体交换最自然的解释是假设气体分子进入，或者如表达式所说，溶解在壁上，从高压区穿过壁面，进入低压区，就像物理学中著名的扩散现象所发生的那样。manbet手机版根据这个假设，墙本身是相当被动的。manbet手机版另一方面，它确实是生物体的一部分，而且很可能是一些特殊功能的场所——这些功能可能与腺体的功能类似。manbet手机版所以这是一个问题，就像在许多其他情况下一样，在应用一个简单的物理命题和一个可以说带有活力的概念之间做出选择。

manbet手机版在这个讨论中，克拉夫代表了扩散理论。manbet手机版他的贡献以高标准的实验批判著称。manbet手机版我只提到他测定血气张力的方法。manbet手机版和他的前辈们一样，他分析了一个与血流达到平衡状态的毒气室的内容物;manbet手机版但是他把这个毒气室压缩成了一个小气泡，而他的前辈们用的是这么大的容器，在很多情况下，实际上不可能使压力与血流平衡。manbet手机版为了支持肺中有气体分泌的假设，有人引用了一些观察结果，这些观察结果似乎表明，吸收氧气会在动脉血液中产生一种氧张力，这种张力比肺中空气的氧张力高。manbet手机版正如克罗指出的那样，如果避免了误差的来源，张力上的这种差异就不会再发生。manbet手机版还采用了其他方法，试图证明正在讨论的现象的新方面。manbet手机版然而，情况并没有改变。manbet手机版克罗指出了进一步的误差来源，在消除这些误差之后，实验提供了有利于扩散理论的证据。 Finally, using a very elegant method, Krogh succeeded in proving that the quantities of gas, which, under the given physical conditions, must necessarily be taken to diffuse across the walls of the pulmonary alveoli, correspond exactly to the exchange of gas which does in fact take place, even when the requirements are exceptional. From then on, the theory of secretion could be considered to have had its day. It is true that certain distinguished scientists still defend it, enamoured, one would say, of the possibility of applying the entelechy of Aristotle to modern physiology.

manbet手机版但诺贝尔奖要奖励的并不是这项工作，尽管它有巨大的价值。狗万世界杯manbet手机版解决一个事先知道其关系和影响的争议问题，不应被认为是一种发现。manbet手机版克罗的这项工作，我已经提到过，形成了对其他研究的某种介绍，他们的目标是确定manbet手机版供氧过程:组织供氧得到满足的过程manbet手机版在刚才的叙述中，我试图说明气体在体内运输的性质。manbet手机版由于心脏的这一幸运特性，使它能够提供灵活的、可根据需要而调整的分钟容量，因此，正如我们刚才所看到的，在较短的时间内，相对少量的血液储存就可以运输相当数量的气体。manbet手机版我引用的数据大部分来自克罗的出版物。manbet手机版在他最近的工作中，他的研究集中在所谓的内部呼吸，特别是氧气从毛细血管运输到组织元件的机制。manbet手机版通过这样做，他进入了一个迄今为止很少有人探索的领域，然而，这为在新概念方面富有成果的实验提供了范围。

manbet手机版至于发生在毛细血管和周围组织之间的交换，我们没有充分的根据假定除了扩散以外还有其他过程。manbet手机版但是，至于可能有什么物理因素在控制它，要对它们进行调查并不容易。manbet手机版我们可以测定到达动脉的血液和从静脉流出的血液的氧张力。manbet手机版因此，我们相信自己有理由认为，我们已经相当确定地知道毛细血管氧张力，我们还可以计算出动脉带来的氧气供应将在多大程度上被耗尽。manbet手机版扩散的速度是由血液中张力和周围组织张力的差异决定的。manbet手机版但是毛细血管外组织的氧张力是多少，或者说，毛细血管之间不同点的氧张力是多少?manbet手机版直接确定它的尝试遇到了技术上的困难。manbet手机版克拉夫是第一个以数学上可理解的方式阐明这个问题的人。manbet手机版他用一种极为巧妙的研究方法，测定了气体在不同有机组织，特别是肌肉中的扩散常数。manbet手机版在这种组织中，毛细血管的几何布局是如此简单和规则，可以将毛细血管网络的尺寸纳入计算中，没有任何困难。 In this way he found a method of calculating the difference between the oxygen tension of capillary blood and that to be found anywhere in the intervening tissues. This calculation showed that the oxygen tension of muscle tissue, even during heavy work, was only very little less than that of the capillaries. The result Krogh obtained is surprising in the sense that it had been thought reasonable until then to assume a more or less minimal tension in resting muscle, which would have led to establishment of even lower values during work, when consumption is greater. On the other hand, it must be recognized that a high oxygen tension in muscle tissue during work should favour the rapid consumption of material under these conditions. But all the contradictions disappear, as Krogh made clear, if, in the calculation mentioned above, the distance between blood-filled capillaries is varied in relation to the oxygen consumption, or, in other words, if it is accepted that the capillaries in muscle tissue are all filled with blood only when the tissue is at its most active. It occurred then to Krogh that only a certain number of capillaries contain blood at any one time during the resting-state, and that this number increases when a greater flow of blood has to be allowed through, i.e. a larger minute-volume. This supposition is a plausible one. If the number of capillaries carrying blood was fixed, an increase in the minute-volume would entail a corresponding acceleration of the linear rate of flow. What the diffusion process would gain from the greater flow of blood, would be lost, at least partly, through the increase in speed, and through the reduction in the time available for blood and capillary wall to come into contact during each circuit. On the other hand, a rise in the number of capillaries carrying blood would obviously mean an increase in the surface available for diffusion, and would enable actual use to be made of the greater minute-volume supplied by the heart.

manbet手机版但这一假设仍然缺乏证实。manbet手机版克罗采用了马尔皮吉曾经使用过的同样的方法，即在显微镜下检查各种器官，同时保持它们血液供应的完整性。manbet手机版青蛙的舌头尤其被证明是一个极好的实验对象。manbet手机版在检查过程中，他能够观察到一定数量以前看不见的毛细血管是如何在视野中上升并在不同刺激下运输血液，然后收缩并消失的。manbet手机版通过针尖的机械刺激使邻近的毛细血管打开。manbet手机版在静止的肌肉中，只能发现分散的毛细血管，它们之间间隔很大。manbet手机版如果肌肉开始工作，画面立即改变。manbet手机版肌肉被发现与紧密的毛细血管网络交错，这在解剖学家的注射制剂中很好地显示出来。manbet手机版在肌肉恢复到静止状态后不久，所有这些毛细血管又消失了。manbet手机版通过这种方式，克罗找到了他的假设的证据。 What one might call the effective capillary network of a tissue has a density which varies considerably in different physiological conditions and it only corresponds in special cases to the picture produced by the anatomists in successfully injected preparations.

manbet手机版通过一系列非常不同的实验，克拉夫意识到，毛细血管不会因为传入动脉的血压升高而打开。manbet手机版因此，有必要认为它们处于“tonus”(稳定收缩)的状态，这种状态的放松是周期性的，通过某些刺激的作用而实现的。manbet手机版所以毛细血管的体积并不仅仅是由传入动脉的血压决定的，就像通常想象的那样。manbet手机版这需要邻近的毛细血管同时扩张或收缩。manbet手机版毛细血管壁明显具有收缩性，即存在一种机制，使毛细血管壁在不同时刻对邻近毛细血管内部压力的抵抗力不同。

manbet手机版我们有一个类似的机制manbet手机版vaso-motormanbet手机版自从亨利发现了血管平滑肌，克劳德·伯纳德发现了血管收缩神经和血管扩张神经，路德维希解释了这些结构对血液流动的影响以来，经过几乎无数的研究，这个系统已经为人所知了近四分之三世纪。manbet手机版这种机制，因为它的作用点是由中型动脉和小动脉的圆形肌肉提供的，正如克罗所观察到的，应该更恰当地命名manbet手机版arterio-motor。manbet手机版克罗的研究表明，还有另一种调节血液流动的系统存在manbet手机版capillaro-motormanbet手机版机制。manbet手机版这两种机制的不同，不仅在于解剖学上的考虑，而且正如克罗所证明的，还在于它们与神经系统的关系，以及它们对肾上腺素、乌拉坦和可卡因等毒物的反应。manbet手机版然而，这两种机制之间最重要的区别在于它们在生理学方面所起的作用不同。manbet手机版动脉-运动机制将心脏提供的每分钟容积分配到身体的各个器官，而毛细血管-运动机制控制着这些器官中分离血液和组织的表面，即所有供给组织的物质必须经过的表面。

manbet手机版这里有一个问题需要我们注意。manbet手机版在马尔皮吉看到毛细血管里有血流之后的很长一段时间里，难道没有人观察到毛细血管的收缩性吗?manbet手机版但的确是的。manbet手机版几位科学家观察到毛细血管对各种刺激的反应。manbet手机版但是没有人想到研究这些现象是否可能与一种新的机制有关，因为它的排列方式和功能方式都与已知的血管舒缩调节机制不同。manbet手机版这使人想起了以血液循环的发现为终结的观念的演变。manbet手机版在哈维之前，几个世纪以来，许多医生都有机会证实，在止血带被使用后，就在出血发生之前，止血带距离心脏最远一侧的静脉是如何膨胀的。manbet手机版但是他们谁也不明白，这种证实与要求静脉中的血液应该来自心脏的假说是不相容的。manbet手机版Césalpini，他的同胞把血液循环的发现归功于他，他甚至相信静脉中的血液流向心脏manbet手机版在睡眠中。manbet手机版描述血液循环发现的瑞典历史学家佩尔·赫德尼乌斯在谈到哈维时曾说，他几乎就要赢得后人要颁给哈维的桂冠了，但他没有取得这一成就。manbet手机版我们可以说他缺乏哈维所使用的量化方法。manbet手机版同样地，我们可以理解，仅仅观察到毛细血管收缩几乎不足以证明克罗发现的那种机制。manbet手机版为了得出这一结论，有必要以同样的方式对血液中物质的运输采取定量方法。

manbet手机版克罗教授。manbet手机版在生理学领域做出一项重要发现的责任落在了你身上。manbet手机版卡洛琳学院的教授们，声称荣幸和荣幸地成为第一批向您公开证明其赞赏的人之一，邀请您从我们的国王手中接受阿尔弗雷德·诺贝尔奖。万博体育安卓版app