manbet手机版托马斯·亨特·摩根和他的遗产

manbet手机版通过manbet手机版爱德华·b·刘易斯
manbet手机版1995年诺贝尔生理学或医学奖得主

manbet手机版托马斯·亨特·摩根于1933年被授予诺贝尔生理学或医学奖。狗万世界杯manbet手机版诺贝尔奖授予的工作是在哥伦比亚大学耗时17年完成的，始于1910年他在果蝇中发现的白眼睛突变，manbet手机版果蝇。

manbet手机版1890年，摩根在约翰霍普金斯大学获得博士学位。manbet手机版然后他去了欧洲，据说他在那不勒斯海洋实验室呆了一段时间，并在那里与a .多恩和H.德里施接触，对他影响很大。manbet手机版他认识到追求实验的重要性，而不是描述性的方法，研究生物学，特别是胚胎学，这是他职业生涯早期的主要兴趣。manbet手机版G.艾伦(参考文献1)对摩根的生平和作品作了有益的描述。

manbet手机版1928年，他和他的几个小组成员搬到了帕萨迪纳，在那里他加入了manbet手机版加州理工学院manbet手机版并成为其生物部门的第一任主席。manbet手机版是什么因素导致了摩根和他的学生在哥伦比亚大学取得的成功?这些因素是如何延续到加州理工学院时代的manbet手机版G.W.小吏的manbet手机版领导?manbet手机版可以方便地考虑三个时间段:

manbet手机版摩根与哥伦比亚时期(1910 - 1928)

manbet手机版摩根吸引了极具天赋的学生，特别是A.H.斯特特文特、C.B.布里奇斯和manbet手机版H.J.穆勒manbet手机版(诺贝尔奖获得者,1946)。manbet手机版他们在哥伦比亚大学动物学系的“苍蝇室”工作时，发现了许多新的遗传学定律。

manbet手机版A.H. Sturtevant	manbet手机版C.B.桥梁	manbet手机版H.J.穆勒
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manbet手机版在整个职业生涯中，摩根和这些学生都在长凳上工作。manbet手机版如果调查者想要在意外发现出现时发现，他或她就必须掌握研究的进展情况。manbet手机版Sturtevant曾说过，摩根经常会评论那些导致了意想不到的结果的实验:“它们(苍蝇)每次都会愚弄你。”

manbet手机版摩根为他的研究吸引了华盛顿卡内基研究所的资助。manbet手机版该组织认识到摩根工作的基本研究性质，并支持摩根团队的研究人员，如C.B.布里奇斯和摩根的艺术家伊迪丝华莱士，她也是股票馆长。manbet手机版卡内基基金只要求研究人员提交一份年度报告。manbet手机版联邦政府的支持尚未开始，尽管大学能够支付与教学有关的费用，但它们通常无法支持基础研究。

manbet手机版在哥伦比亚时期，摩根显然是他的黄金时期。manbet手机版他从事科学的风格一定是最重要的。manbet手机版他不怕挑战现有的教条。manbet手机版他对遗传学在1901年至1909年孟德尔主义重新发现期间所采取的形式主义处理方式感到不满，甚至怀疑。manbet手机版他嘲笑对育种结果的解释，这些解释假设遗传因素越来越多，却没有任何办法确定这些因素是什么。manbet手机版他想知道这些因素的物理基础是什么。manbet手机版当时，人们普遍认为染色体不可能是遗传信息的载体。manbet手机版他想要一只合适的动物，就选了manbet手机版果蝇,manbet手机版由于其生命周期短，易于培养，繁殖能力强。manbet手机版此外，大量的苍蝇可以以低廉的价格饲养，这在当时支持基础研究的资金非常少的时期是一个重要因素。manbet手机版摩根在购买实验室设备和用品方面非常节俭，但据Sturtevant说，他在给学生提供经济帮助方面非常慷慨。manbet手机版在工作开始时，使用手镜。manbet手机版直到后来，布里奇斯才引入了立体显微镜。manbet手机版Bridges还设计了一种标准的琼脂基培养基。manbet手机版在此之前，苍蝇只是在香蕉上饲养。manbet手机版此外，布里奇斯建立了突变株的基本集合，绘制了几乎所有基因的图谱，后来在加州理工学院，绘制了唾液腺染色体的最终图谱。manbet手机版他巨大的研究成果可能部分归功于他是卡内基基金会的工作人员，因此免于教学和其他学术义务。

manbet手机版摩根第一次尝试寻找可控制的突变进行研究，结果相当令人失望。manbet手机版幸运的是，他坚持了下来，找到了那只白眼苍蝇^{manbet手机版1}manbet手机版．manbet手机版这导致他发现了与性别相关的遗传，很快又发现了第二种与性别相关的突变体，manbet手机版基本的,manbet手机版他发现了超度。

manbet手机版Sturtevant(参考文献2)描述了染色体是如何最终被确定为遗传物质的载体的。manbet手机版1911年，在与摩根的一次关于细胞核中基因空间关系的谈话中，当时还是大学生的斯特蒂凡特意识到，与性别相关的因素可能是按线性顺序排列的。manbet手机版他写道，他回到家，花了一晚上的时间，根据当时已经发现的五种性别相关突变构建了一幅基因图谱。manbet手机版1912年，Bridges和Sturtevant发现并绘制了两组常染色体(无性别关联)因子，而Muller在1914年发现了第三组常染色体因子。manbet手机版这四个连锁组与四对染色体的相关性很好manbet手机版果蝇manbet手机版被认为拥有。manbet手机版当Bridges用性染色体的不规则分离(或不分离)的结果提供了一个优雅的证据，证明这种相关性不是偶然的，染色体确实是遗传因素或基因的携带者，正如他们现在所知。manbet手机版布里奇斯于1916年在该杂志第一卷的第一篇论文中发表了这一证明manbet手机版遗传学。

manbet手机版斯特特文特经常评价摩根非凡的直觉能力。manbet手机版因此，Sturtevant描述了在向摩根解释了一些令人费解的结果后，摩根的回答是，这听起来像一个反转^{manbet手机版2}manbet手机版．manbet手机版Sturtevant继续提供关键证据，纯从育种结果来看，倒转确实会发生;manbet手机版直到后来才在细胞学上观察到反转。

manbet手机版很明显，摩根不仅是一个激励人心的人，而且他能认出好学生，给他们学习的自由和空间，激励他们实现想象力的飞跃，这对推进科学发展至关重要。

manbet手机版摩根与加州理工学院时期(1928 - 1942)

manbet手机版摩根应天文学家G.E.黑尔之邀，担任加州理工学院(Caltech)生物学部主任。manbet手机版黑尔早在几年前就有了创建加州理工学院的想法，并且已经招到了人manbet手机版R.A.米利根manbet手机版(1923年诺贝尔物理学奖得主)和A.A. Noyes分别领导物理和化学部门。manbet手机版据斯特蒂凡特说，摩根告诉他在哥伦比亚大学的团队黑尔的邀请，以及如何不可能拒绝黑尔。manbet手机版1928年，摩根接受并来到加州理工学院。manbet手机版他带来了作为正教授的斯特特文特、布里奇斯和后来成为正教授的多布赞斯基。manbet手机版除了Sturtevant和Dobzhansky，遗传学教员还包括Anderson和Emerson。manbet手机版J.舒尔茨和布里奇斯一样是华盛顿卡内基研究所的工作人员，他参与了遗传学高级实验室课程的教学。

manbet手机版在第二阶段，许多遗传学家在不同时期访问了生物学部。manbet手机版来自国外的包括D. Catcheside, B. Ephrussi, K. Mather和manbet手机版j·莫诺manbet手机版(1965年诺贝尔经济学奖获得者)。manbet手机版客座教授包括穆勒和L.J.施塔德勒。manbet手机版问麦克林托克。manbet手机版(1983年诺贝尔奖得主)在20世纪30年代初担任国家研究员。

manbet手机版摩根在科学界之外很有名，吸引了很多有趣的人。manbet手机版诺曼·霍洛维茨(Norman Horowitz)教授在这段时间是生物系的研究生，他告诉我，他记得摩根带着著名作家h·g·威尔斯(H.G. Wells)参观生物系。

manbet手机版J.R. Goodstein(参考文献3)描述了洛克菲勒基金会和私人捐助者在这一时期是如何向生物学和其他部门提供财政支持的。manbet手机版这种援助在当时是必不可少的，因为加州理工学院是一所私立机构，没有得到州或联邦政府的支持。

manbet手机版在这一时期的后半段，摩根回到了他对海洋生物的兴趣，而没有关注遗传学的最新发展。manbet手机版相反，就遗传学而言，继承摩根遗产的主要是斯特特文特。manbet手机版Sturtevant还允许他的研究生有相当大的自由来选择他们的论文项目，并就这些项目或任何问题向他咨询。manbet手机版我很幸运，从1939年开始就是这样一个学生。manbet手机版Sturtevant的大门一直向学生和教师敞开。manbet手机版我清楚地记得摩根到斯特特文特的办公室来讨论影响"组织"的问题。

manbet手机版Sturtevant告诉我们，1933年诺贝尔奖授予Morgan是提升该研狗万世界杯究所生物学部声望和地位的一个重要因素。manbet手机版当时，加州理工学院唯一的另一位诺贝尔奖得主是米利根。manbet手机版从1942年到1946年，该司由一个由斯特泰凡特担任主席的委员会管理。

manbet手机版执事与加州理工学院时期(1946 - 1961)

manbet手机版1946年，斯特蒂凡特和莱纳斯·鲍林(他在2006年获得诺贝尔奖manbet手机版化学,1954manbet手机版,manbet手机版和平,1962manbet手机版)说服时任斯坦福大学生物学教授的Beadle担任生物学系主任。manbet手机版Beadle继承了摩根的传统，大力支持基础研究，并保持着令人振奋的学术氛围。manbet手机版在20世纪30年代初，Beadle曾是该部门的国家研究员。manbet手机版他与Sturtevant合作进行了一项关于逆序的不朽研究，并共同编写了一本遗传学教科书。manbet手机版在此期间，他还与斯特林·爱默生和安德森合作过。manbet手机版Beadle显然是摩根家族遗产的一部分。

manbet手机版Beadle在1958年获得了诺狗万世界杯贝尔生理学或医学奖，因为他在斯坦福大学对面包霉菌的生化遗传学进行了研究，manbet手机版脉孢菌。manbet手机版在他关于Beadle的传记回忆录中，Horowitz(参考文献4)描述了当Beadle和Ephrussi在生物学部的博士后研究员决定追求Sturtevant的早期发现时;manbet手机版也就是说，一定有一种扩散物质参与了棕色眼睛色素的合成manbet手机版果蝇。manbet手机版Sturtevant已经证明manbet手机版朱砂manbet手机版眼睛颜色突变是非自主表达的苍蝇马赛克manbet手机版朱砂manbet手机版突变及其野生型等位基因。manbet手机版Beadle和Ephrussi在加州理工学院设计了一套实验，包括幼虫视盘移植，来研究manbet手机版朱砂manbet手机版-加上荷尔蒙，他们称之为扩散物质。manbet手机版他们在巴黎埃弗鲁斯的实验室里进行了这些实验。manbet手机版他们能够证明另一种眼睛颜色基因，manbet手机版朱砂,manbet手机版缺少一个manbet手机版朱砂manbet手机版- +物质和野生型manbet手机版朱砂manbet手机版而且manbet手机版朱砂manbet手机版基因控制着产生棕色眼睛色素的生化途径的顺序步骤。manbet手机版Beadle正确地认识到真菌manbet手机版脉孢菌manbet手机版会为探索这些途径提供更好的遗传物质。manbet手机版小吏,manbet手机版e·泰特姆manbet手机版(与Beadle共同获得诺贝尔奖)和斯坦福大学的同事狗万世界杯们成功地解剖了该生物体内与维生素和许多氨基酸合成有关的生化途径。manbet手机版的manbet手机版脉孢菌manbet手机版这些发现开启了一个新时代，现在被称为分子遗传学。

manbet手机版在Beadle担任主席期间，N.H. Horowitz, H.K. Mitchell, R.D. Owen和R.S. Edgar加入了遗传学的教员队伍。manbet手机版(1946年，比德勒还没来，我就来当教员了)。manbet手机版霍洛维茨和米切尔曾在斯坦福大学与Beadle合作，并在开发一基因一酶假说中发挥了重要作用，该假说导致Beadle和Tatum获得诺贝尔奖。狗万世界杯

manbet手机版Beadle负责劝说manbet手机版德尔布吕克manbet手机版回到加州理工学院做正教授manbet手机版Delbrück在20世纪30年代作为博士后在该部门任职后，并没有得到加州理工学院的聘任，而是在范德比尔特大学担任教职。manbet手机版在Beadle担任主席期间，增加动物病毒学实力的其他任命是manbet手机版r·杜尔贝科manbet手机版(1975年诺贝尔奖得主)和M.沃格特。manbet手机版霍华德manbet手机版是杜尔贝科的一名研究生，后来与杜尔贝科一起获得了1975年的诺贝尔奖。狗万世界杯manbet手机版r·斯佩里manbet手机版(1981年诺贝尔奖得主)于1954年以正教授的身份加入该学院，并继续他在芝加哥大学开始的关于大脑分裂的研究。

manbet手机版基础研究逐渐得到了联邦机构的大力资助，从海军研究办公室、原子能委员会开始，最后得到了国家卫生研究院和国家科学基金会的支持。manbet手机版这样的支持对于获得分子和微生物遗传学新领域所需的人员、设备和用品是必不可少的。在Beadle担任主席期间，分子和微生物遗传学的新领域蓬勃发展，并确实蓬勃发展。

manbet手机版在这第三个阶段，生物学部有许多博士后研究员，其中包括S. Benzer(1993年获得克拉福德奖)，他从1949年到1951年在Delbrück课题组做博士后，后来于1967年被聘为正教授。manbet手机版J. Weigle是一位客座教授，也是Delbrück小组的重要成员。manbet手机版有一些人manbet手机版f·雅各布manbet手机版(诺贝尔奖获得者，1965)和manbet手机版j·沃森manbet手机版(诺贝尔奖获得者,1962)。manbet手机版麦克林托克在1946年回到这里做了一次短暂的访问，与其中一名研究生杰西·辛格尔顿合作，完善了一种分析染色体的方法manbet手机版脉孢菌。manbet手机版有趣的是,manbet手机版r·费因曼manbet手机版加州理工学院物理学教授(1965年诺贝尔物理学奖得主)，花了一学年的部分时间与R.埃德加和Delbrück小组的其他成员一起工作。

manbet手机版Beadle有非常多的技能。manbet手机版他很早就放弃了他的研究manbet手机版脉孢菌manbet手机版为了把全部时间都花在当主席上。manbet手机版他非常成功地找到了资助博士后奖学金和新建筑的捐赠者。manbet手机版这些奖学金经常被用来资助外国科学家的访问，否则他们就无法来美国。manbet手机版与前一阶段一样，教学负荷保持较轻，大部分教学以研讨会和期刊俱乐部的形式进行。manbet手机版总的来说，生物系的教师是一个和谐的群体，学生有很大的自由选择他们的教授。manbet手机版作为衡量这种气氛是否成功的众多标准之一，诺贝尔生理学或医学奖被授予Delbrück教授，杜尔贝科和斯佩里，如前面所述，以及我，以表彰狗万世界杯在Beadle领导下在该部门所做的工作。

manbet手机版笔记

manbet手机版1.manbet手机版变种和野生苍蝇

manbet手机版2.manbet手机版反演

	manbet手机版左侧显示的是具有标为1到7(包括)区域的标准序列的染色体。manbet手机版如果标记为2和3的段变为倒置，则右侧显示的新构型称为倒置。manbet手机版当标准染色体和倒置染色体相互配对时，结果是一个染色体环，如图下部所示。

manbet手机版参考文献

manbet手机版1.manbet手机版Allen, G.， Thomas Hunt Morgan，第1-447页，普林斯顿大学出版社，普林斯顿，新泽西州(1978)。
manbet手机版2.manbet手机版Sturtevant, a.h.，《遗传学的历史》，1-165页，Harper and Rowe，纽约(1965)。
manbet手机版3.manbet手机版古德斯坦，j.r.，米利根学校，w.w.诺顿公司，纽约。manbet手机版1 - 318(1991)页。
manbet手机版4.manbet手机版《传记回忆录》，第59卷，第26-52页，国家学院出版社，华盛顿特区(1990年)。

manbet手机版首次出版于1998年4月20日