manbet手机版诺贝尔演讲，1932年12月12日

manbet手机版作为协调因素的抑制

manbet手机版当19世纪发现一种神经受到刺激时能阻止肌肉收缩时，生理学早已熟悉肌肉受到刺激时收缩的情况。manbet手机版这个观察结果一度显得太奇怪了，令人难以相信。manbet手机版它的真实性十年来都没有得到承认;manbet手机版但最终在1848年，韦伯夫妇从表面上接受了这一事实，宣布迷走神经对心肌有抑制作用。manbet手机版早在200年前，笛卡尔在写manbet手机版De Hominemanbet手机版他认为肌肉由神经供应，从而导致肌肉放松。manbet手机版查尔斯·贝尔在1819年提出了类似的建议。manbet手机版所提出的抑制在每个案例中都是“外围的”。manbet手机版“外周”抑制，尽管其固有的可能性，但被证明是无效的骨骼肌事实。manbet手机版就像刚才说的，事实证明这对心脏是正确的;manbet手机版后来发现它对内脏肌肉也有同样的作用;manbet手机版再晚些时候，血管的收缩肌也被发现了。manbet手机版到了19世纪六七十年代外周抑制就成了一个公认的事实，除了骨骼肌这个重要的例外。

manbet手机版这是抑制作为一种作用过程的第一个实验迹象manbet手机版在manbet手机版神经系统本身出现于1863年。manbet手机版Setschenov接着注意到青蛙肢体的局部反射被暴露在外的中脑刺激所抑制。manbet手机版后来(1881年)，有点类似的是，对脚(狗)的刺激被发现可以抑制来自大脑的脚的运动(Bubnoff and Heidenhain)。manbet手机版广义地说，事情已经达到并保持在这个阶段，在本世纪最后十年对哺乳动物反射的实验检查中(1892年)发现了一些抑制的例子，这些例子具有惊人的效力和机器一样的规律性，很容易从哺乳动物的脊髓对后肢伸肌的作用中获得;manbet手机版伸展的抑制性放松与他们的拮抗肌(屈肌)的反射性收缩相联系。manbet手机版这种“相互支配神经”很快被发现广泛发生在操作骨骼肌组织的反射行为中。manbet手机版它对有“强直性”背景(去脑僵硬)的制剂进行检查的开放性，使它成为一个受欢迎的、直接的机会，可以更精确地研究抑制作为中枢神经过程。

manbet手机版这种抑制的位置很快被证明是在脊髓灰质的中心，例如脊髓反射。manbet手机版结果发现，肌肉的放松在范围和精细程度上都与反射收缩本身一样可分级。manbet手机版换句话说，抑制过程的定量调节能力并不亚于兴奋过程。manbet手机版在“神经交互支配”中，兴奋和抑制这两种效应广泛存在manbet手机版按同一比例manbet手机版；manbet手机版弱刺激诱发拮抗肌的弱抑制性弛豫和弱兴奋性收缩;manbet手机版强烈的刺激引起更大、更快的放松，伴随而来的是拮抗剂更大、更快的收缩。manbet手机版尚未有证据表明，向心神经冲动到达中枢引起抑制的神经冲动与中枢引起“兴奋”的神经冲动在本质上不同，或确实不同于传播神经纤维的其他地方的神经冲动。manbet手机版“抑制性”传入神经简单地表现为传入神经，其在某些中枢位点的冲动直接或间接地引起抑制，而在其他中枢位点，同一神经，甚至可能是同一神经纤维可以产生兴奋。manbet手机版没有令人满意的证据表明，如果传入神经纤维的终末效应是抑制，那么它在同一位点的终末效应会引起兴奋或实际上除了抑制之外的任何其他效应。manbet手机版也就是说，它的抑制性影响永远不会变成兴奋性影响，反之亦然。manbet手机版中枢效应的固定性，分别是抑制性或兴奋性，必须接受个别传入纤维在特定方向上的作用，即在特定个别效应器单元上的作用。manbet手机版当然，这并不排除对给定单元的抑制影响可能在某些情况下无法产生有效抑制，因为它太弱，无法克服并发激励。

manbet手机版我不打算详细讨论相互支配的特征;manbet手机版他们是众所周知的。manbet手机版我只想说，由于相互支配的神经广泛存在，所以最初假定反射抑制的全部范围都在对抗性肌肉和对抗性运动的范围内，这并非不自然。manbet手机版然而，对中枢神经作用的进一步研究发现，中枢抑制作用过于广泛和普遍，不可能仅仅局限于拮抗肌的运动。

manbet手机版例如，让我们以一种特别容易和有规律的反射为例，即我们所熟知的腿的脊椎屈曲反射，这种反射是由任何传入物的刺激引起的。manbet手机版它的实验刺激可减少为单一的感应冲击，在裸露的传入神经中引起单次向心脉冲的齐射。manbet手机版在孤立的屈肌(如踝关节)中观察到的反射效应，除了特殊情况外，是一个单一的收缩波，表明从脊柱中心释放出单一的运动脉冲。manbet手机版这种“抽动反射”，由肌电计等距记录，显示出与所使用的马达单元数量成正比的张力，换句话说，与单个离心脉冲截击的大小成正比。manbet手机版每个电机单元的收缩都遵循全有或全无的原则。manbet手机版只有当构成肌肉的所有运动单元都被激活时，反射性抽搐的最大收缩张力才会达到。manbet手机版反射产生的收缩张力与所使用的电机单元的数量成正比，可以找到单个电机单元的平均收缩张力值。manbet手机版反射抽搐产生的收缩越小，感应冲击对传入神经的刺激越弱，换句话说，受到刺激的传入纤维越少，简而言之，向心搏击的大小越小。manbet手机版在一个给定的单一冲击刺激下，当以不太频繁的间隔采样时，反射抽搐产生的张力保持紧密恒定。manbet手机版因此，在脊柱屈曲反射的情况下，尽管许多其他反射不是这样，但可以在重复的间隔中获得所需大小(张力)的标准反射抽搐。

manbet手机版目前对抑制的唯一可用指标是它对兴奋的影响;manbet手机版因此，一个标准的抽动反射，代表一个标准大小的离心放电排，可以作为反射抑制的定量测试。manbet手机版它的作用比反射性破伤风更明确。manbet手机版在破伤风肌中，张力的发展在一定程度上取决于形成破伤风肌的收缩波的重复频率。manbet手机版在许多反射性破伤风中，只有当频率达到某些单位达不到的频率时，才会达到最大的破伤风收缩。manbet手机版在反射中，同一肌肉的破伤风放电速率在不同单位和同一时间是不同的。manbet手机版在同一反射的不同阶段，根据反射的强弱，其速率也会有所不同。manbet手机版反射抑制作用于反射大收缩，可能以一种或其他或几种不同的方式减少收缩。manbet手机版在一些装置中，它可能完全抑制电机放电，在一些装置中，它可能仅仅减缓电机放电，从而减少收缩的波频率，从而减少张力。manbet手机版因此，可以通过各种各样的方式和各种各样的组合来产生同样的总张力减小，这一结果过于模棱两可，无法加以分析。 The same gross result might accruemanbet手机版(一)manbet手机版从完全抑制某些单位的活动或manbet手机版(b)manbet手机版从仅仅是在更多的单位的流量松弛。manbet手机版通过使用标准反射抽搐作为抑制的衡量标准，可以避免这些解释上的困难。manbet手机版然后观察到的收缩-张力的不足，明确地显示了被抑制的运动单位的数量，而不是为标准激活的总数。manbet手机版由于直接最大运动性抽搐与标准反射性抽搐的比较可以揭示标准反射性抽搐所激活的全肌的比例，我们可以进一步了解反射性抽搐所抑制的全肌的比例。manbet手机版当然，阈下兴奋和阈下抑制并没有被测试揭示，需要其他方法来检测。

manbet手机版一个稳定的兴奋性抽动反射作为标准，允许我们进一步进行抑制的定量检查。manbet手机版然后我们发现，在我们看似简单的屈曲反射本身中可以加入抑制，事实上通常是这样。manbet手机版要检测它，我们只需在反射的较早的激发之外，每隔不太长的时间增加一次次的激发;manbet手机版然后我们发现对第二个刺激的反应被第一个潜在的抑制部分减少了。

manbet手机版这通常在300- 1200 sigma之间的间隔中很明显。manbet手机版抑制效应发生的最短时间间隔很难确定，原因是兴奋性效应有一个阈下条纹，第二个刺激重复第一个刺激的阈下效应，两个阈下效应可以相加为阈下效应。manbet手机版因此，第二响应通过一些响应的运动单元的阈下条纹相加而扩大。manbet手机版由一些运动单元的第二刺激激活由第一刺激促进虽然没有被第一刺激单独激活当然倾向于掩盖抑制失活;manbet手机版后者产生的收缩被前者产生的增量所抵消。manbet手机版这种抑制只能通过第二次反射抽搐的净减少来追踪。manbet手机版刺激中的抑制因素在中枢发育的速度是无法完全确定的，因为第二种反射在第一种反射之后发展得越快，它得到的促进作用就越大。manbet手机版这种增加将至少部分地掩盖由于抑制而造成的减少。manbet手机版同样，抑制的开始可能被伴随的兴奋性促进所掩盖。manbet手机版这种不确定性并不依附于两种刺激之间较长的间隔，因为中枢抑制过程远远超过中枢兴奋促进。

manbet手机版因此，这种反射，乍一看似乎是一种纯粹的兴奋性反应，仔细一看，实际上是一种混合了兴奋和抑制的反应。manbet手机版通常在简单的脊椎反射条件下可以清楚地证明，这种复杂性在去脑条件下更加明显。

manbet手机版我们可能会犹豫是否从这个例子中进行推广，因为对裸露的传入神经施加的刺激当然是“人工的”，因为它是应用于功能不相同的神经纤维的解剖集合;manbet手机版而且，我们可以假设，通常不会一起兴奋。manbet手机版如果是皮肤的，它的纤维将属于“触摸”和“疼痛”这样不同种类的感觉，它们经常引起相反方向的运动，因此它们对特定肌肉的作用是相反的。manbet手机版对这种传入神经的强烈刺激，刺激它的大部分或全部纤维，对于给定的肌肉会同时产生抑制和兴奋，这并不奇怪。

manbet手机版对于弱刺激，情况有所不同。manbet手机版这样的刺激只刺激了传入神经的一小部分组成纤维，以及那些口径相似的纤维，这可能是某种功能相似的迹象。manbet手机版然而，如上所示，反射结果甚至在同一给定肌肉上显示混合兴奋和抑制影响。manbet手机版当刺激的强度进一步降低到仅仅是阈值时，这种兴奋和抑制的混合仍然存在。manbet手机版当所选择的传入神经是同质的即它是纯肌肉传入，例如来自腓肠肌的一个头的传入时，情况仍然如此。manbet手机版但我们必须记住，来自伸肌的传入神经已经被证明含有对自身肌肉产生相反反射影响的纤维，有些刺激肌肉收缩，有些抑制肌肉收缩。manbet手机版这就带来了这样一个问题:当使用一些更“自然”的刺激而不是对裸露的神经进行刺激时，反射效应中的兴奋和抑制影响是否会混合在一起?

manbet手机版为此，在去脑准备中采用了膝关节被动屈曲引起的反射。manbet手机版分离每只膝关节的单关节伸肌(股骨- cruuus);manbet手机版只有这样保留下来的那对肌肉在整个四肢上仍受神经支配。manbet手机版由此获得的制剂为滋补制剂;manbet手机版然后通过被动弯曲膝盖来拉伸其中一块肌肉。manbet手机版这种被动屈曲刺激了伸肌，它拉伸了反射性放松，即伸长反应;manbet手机版单膝的放松在另一侧的大股肌中伴随着反射性收缩，加强了现有的“强直性”收缩。manbet手机版因此引起的反射性收缩在表现上具有慎重和平稳的特点，并且没有超调地过渡到一个保持的伸展姿势。manbet手机版然而，让这个动作在重复的情况下有所不同，即被动拉伸的对侧肌肉已被传入。manbet手机版在无传入的肌肉中仍然可以进行收缩，而且比以前更容易，但是肌肉的无传入状态在两个方面改变了它的收缩过程。 The course is no longer deliberate. The contraction is an abrupt rush, with overshoot of the succeeding postural contraction, and this latter is hardly maintained at all. The severance of the afferent nerve has removed a reflex self-restraint from the contracting muscle. Normally the proprioceptives of the contracting muscle put a brake on the speed of the contracting muscle (autogenous inhibition). The explosive rush and momentum of these deafferented extensor reflexes recall the ataxy of tabes. They recall also the abruptness and overshooting of the “willed” movements of a deafferented limb. In both cases a normal self-braking has been lost along with the deprivation of the muscle of its own proprioceptive afferents. These latter mediate both a self-braking and a self-exciting (autogenous excitation) reflex action of the muscle. Thus here again there is admixture of reflex inhibition and excitation, and in this case the admixture obtains in response to a “natural” stimulation. Here therefore the admixture of central inhibition with central excitation is a normal feature of a natural reflex.

manbet手机版这就明确了，为了研究正常的神经协调，我们需要知道中枢抑制和兴奋是如何相互作用的。manbet手机版如上所述，引起抑制的向心冲动与引起兴奋的向心冲动在本质上并无不同。manbet手机版像兴奋一样的抑制可以在“休息”中心被诱导。manbet手机版我们对抑制的唯一测试是兴奋。manbet手机版激发态的存在并不是产生抑制的先决条件;manbet手机版抑制可以脱离兴奋而存在，当对正在进行的兴奋进行调用时，它可以抑制或缓和它。manbet手机版激发“中心”的向心齐射发现，如果在此之前有抑制齐射，受此处理的中心已无反应或部分无反应。

manbet手机版第一个问题是，是否存在不同程度的“中枢抑制状态”;manbet手机版它们是否像中枢兴奋状态一样，能够求和。manbet手机版这可以用几种方法来检验。manbet手机版因此，针对由给定的单排抑制脉冲引起的中枢抑制，可以在适当的间隔发射标准的单排兴奋脉冲。manbet手机版中央抑制状态的持续时间相对较长，允许在原始抑制齐射和标准兴奋性齐射之间插入第二次抑制齐射。manbet手机版标准的兴奋被发现比仅仅受到一种抑制抽射时减弱更多(如它所引起的抽搐-收缩所示)。manbet手机版即使第二次抑制性齐射从与第一次相同的阴极发射，被布置得明显比第一次小，这一点也成立。manbet手机版由于小脉冲齐射(与大脉冲齐射从同一阴极发射)在中心运动神经元之间的效应分布必须完全包含在第一个脉冲齐射的作用范围内，由于第二个脉冲齐射而增加的抑制表明，两个脉冲齐射的联合影响阻止了某些运动神经元的激活，而单独的抑制齐射都无法阻止这些运动神经元被激活。manbet手机版因此，显然中枢抑制和;manbet手机版因此，它能够在阈下存在。 Also, successive subliminal degrees of inhibition can by temporal overlap sum to supraliminal degree. In these ways central inhibition presents analogy with its converse “central excitations”; both exhibit various degrees of intensity in respect to the individual motoneurone.

manbet手机版当给定的抽动反射在破伤风抑制期间和之后的不同时间被唤起时，抑制的总和很好地表现出来。manbet手机版反射性抽搐的减少逐渐增大，在一定范围内，抑制性破伤风继续进行。manbet手机版破伤风停止后，抑制状态，经过同样的测试，逐渐消失，开始比以后更快。

manbet手机版由单一向心脉冲齐射诱导的中枢抑制状态相对较长时间的持久性，允许检查两个连续激励齐射对它的影响，与两个单独的一个相比。manbet手机版在抑制性齐射和随后的标准兴奋性齐射之间插入一个兴奋性齐射。manbet手机版内插的兴奋性截击减弱了对最终兴奋性截击的抑制作用。manbet手机版插值激励排中和了一些抑制，否则将抵消最终测试激励。manbet手机版正如中枢抑制状态可以抵消中枢兴奋状态一样，中枢兴奋状态也可以中和中枢兴奋状态。相互失活是定量的。manbet手机版在单个神经元上出现了两种相反影响值的代数和。

manbet手机版对“中枢抑制”的亲密本质提出明确的观点还为时过早。manbet手机版通常认为，神经兴奋主要是神经元表面的极化膜的局部去极化。manbet手机版至于“中心激发”，很难假设细胞表面的这种去极化可以比纤维表面的去极化更渐变。manbet手机版但它的前一步(促进)可能是分级的，例如阈下。manbet手机版局部去极化发生后，由此产生的电位差产生电流，使相邻的极化膜中断，因此激发>。manbet手机版旅行。manbet手机版至于抑制作用，有人认为抑制作用在于表面膜的暂时稳定，而激发作用会使表面膜破裂。manbet手机版通过对标准激励的测试，发现抑制稳定表现出不同程度的稳定性。manbet手机版膜的抑制稳定可以描绘为“静息”极化的增强，有点像电紧张线。manbet手机版不像激发去极化，它不会传播; and, in fact, the inhibitory state does not travel.

manbet手机版相反抑制和激发之间相互作用的数量特性是实验证明的。manbet手机版因此:施加于某组运动神经元的给定抑制性破伤风无法阻止它们对给定传入神经的强烈刺激产生兴奋反应;manbet手机版但当兴奋性传入物的刺激较弱时，给定的标准抑制性破伤风确实阻止了运动神经元对兴奋性刺激的反应。manbet手机版传入神经的刺激越弱，起作用的纤维就越少，因此对某些单元产生中枢作用的纤维就越少。manbet手机版因此，在这些方面，标准成本成本核算系统需要抵消的成本成本核算系统较少。

manbet手机版根据来自单一传入神经干(即使很小)的一连串刺激，各种类型的反射肌图记录的许多特征都可以解释，这些刺激引起抑制和兴奋的混合，从而导致它们之间的中枢冲突和相互作用。manbet手机版用这种方法容易解释的特征如下。manbet手机版(A)屈曲反射(脊柱)通常有manbet手机版d 'embleemanbet手机版开放;manbet手机版也就是说，剧烈的初始收缩突然过渡到高原状态，使肌图的开始近似为矩形。manbet手机版在这里，最初的反射兴奋紧跟着随后的反射抑制与并发的兴奋混合并部分抵消。manbet手机版(B)与此相关的和类似的解释是所谓的“喷泉”形式的屈曲反射。manbet手机版在第一次收缩上涌后，反射抑制的一个成分增长相对较强，收缩张力下降到较低的水平之前。manbet手机版在这些极端形式之间有中间产物。manbet手机版产生它们的关键是中枢兴奋和中枢抑制的混合;manbet手机版兴奋较早时占优势，较晚时受侵蚀抑制。

manbet手机版(C)再次，典型的交叉伸肌反射(去脑)“新兵”的打开。manbet手机版在收缩之前有一个不同的长潜伏期，收缩缓慢攀升，可能需要几秒钟才能达到高原状态。manbet手机版在这里，与兴奋作斗争的抑制起初占了上风。manbet手机版肌肉的动作电流标记着对传入神经的连续刺激，不会被后放电的二次波阻塞。manbet手机版而同时的抑制则将它们排除在外。manbet手机版这种抑制部分可追溯到附着于收缩肌肉本身的本体感觉反射机制;manbet手机版反射性收缩的过程通过对肌肉的疏通而部分摆脱抑制，但仍未完全摆脱。manbet手机版反射中的抑制残留可追溯到所使用的交叉传入神经。manbet手机版这再次说明了直接刺激传入神经引起的脊髓和去脑反射中普遍存在的抑制和兴奋的混合。

manbet手机版步进的节奏反射是一种激励和抑制相结合的协调效应的例子。manbet手机版在“脊椎型”猫和狗中，后肢会“踏动”;manbet手机版当“脊椎”后肢脱离地面，自由悬挂，动物从肩膀垂直支撑起时，它就开始了。manbet手机版一个肢体的伸肌期与另一个肢体的屈肌期同时发生。manbet手机版这种“步进”也可以由柱头电极携带轻微的破伤风电流到切断脊髓的交叉面上的一点而引起。manbet手机版然后，“步进”开始，同侧后肢的外展伴随对侧后肢的伸展。manbet手机版通过适当的时间重复强直来再现这种步进动作，例如，一个肢体产生的屈曲传入或另一个肢体产生的伸展传入，在激发有节奏的步进方面是远远不能成功的。manbet手机版在真正有节奏的运动本身，这已经被格雷厄姆·布朗特别检查，在每个阶段的收缩顺利发展到一个高潮，然后随着顺利下降，像正常灵感中的横膈膜的活动一样上移和减弱。manbet手机版但是，尽管这种有节奏的间歇性破伤风交替影响肢体的屈肌和伸肌，并发出反射步，不能仅通过激发来反射性地复制，但通过采用反射激发和反射抑制以近似平衡的强度混合的刺激，它可以很容易地、忠实地复制，相位完美交替，具有其特征的不对称双侧性。manbet手机版结果就是在中性点附近有节奏的海锯。 The effect on the individual motor unit appears then to run its course thus: if we start to trace the cycle with the moment when c.e. and c.i. are so equal as to cancel out, the state of the motoneurone is a zero state, for which the term “rest”, although often applied to it, is perhaps better avoided. With supervention of preponderance of c.e. over c.i. the motor neurone’s discharge commences and under progressive increase of that preponderance the frequency of discharge increases in the individual motor neurone, and more motor neurones are “recruited” for action until in due course the preponderance of c.e. begins to fail and c.i. in its turn asserts itself more. The recruitment and frequency of discharge begin to wane, and then reach their lowest, and may cease, and an interval of zero state or quiescense may ensue. The quiescence may be inhibitory or merely lack of excitation. Which of these it were could be directly determined only by testing the threshold of excitation. However brought about, it is synchronous with the excitation-phase in the antagonistic muscle and with the excitation-phase in the symmetrical fellow muscles of the opposite limb. Since reciprocal innervation has been observed to obtain between these muscles, the phase of lapse of excitation is probably one of filer active inhibition. The rhythm induced by stimulation of the “stepping”-point in the cut face of the lateral column of the cord would seem to act therefore by evoking concurrently excitation and inhibition, and so playing them off one against the other as to induce alternate dominance of each. Intensifying the mild current applied to the point quickens the tempo of the rhythm, i.e. of the alternation.

manbet手机版休林斯·杰克逊的“释放”现象揭示了抑制在中枢神经系统的工作中是一个广泛而决定性的因素的另一类事件。manbet手机版被称为“休克”的活动抑制发生在远处但相关部位的损伤上;manbet手机版相反地，由于某些遥远但相关的部分受到伤害或破坏，往往会出现过度行为。manbet手机版“休克”可以追溯到兴奋性影响的丧失，这种影响虽然通常是潜意识的，但降低了其他兴奋的阈值。manbet手机版相反，过度行为可追溯至抑制影响的丧失，可能本身是阈下的，但帮助相同方向的同时影响维持正常的约束，正常的阈值高度对抗兴奋。manbet手机版如果一组肌肉和另一组肌肉之间的关系，例如屈肌和伸肌之间的关系是相互的，那么(由于创伤或疾病)消除神经系统另一部分施加的某些影响的效果通常是双向的。manbet手机版双机制的一个领域存在兴奋性降低的“冲击”，另一个领域存在兴奋性提高的“释放”。manbet手机版因此，脊柱横断，从脊柱前中心切断后肢脊柱反射，对伸肌半中心造成“冲击”，并产生屈肌半中心的“释放”。manbet手机版在这种情况下，“冲击”和“释放”的方向都是错误的;manbet手机版但它可以以另一种方式运行，就像后肢中心对前肢的影响一样。 Which way it runs, of course, depends simply on the relative anatomical situation of the influencing and the influenced centres.

manbet手机版随着实验研究的深入，抑制在中枢神经系统工作中的作用越来越广泛，越来越重要。manbet手机版反射抑制不能再被认为仅仅是一个专门开发的因素，以处理作用于各种铰链关节的对手肌肉的对抗。manbet手机版它作为一种协调因素的作用包括这一点，并超越这一点。manbet手机版在中枢神经机制的工作中，抑制似乎和兴奋本身一样普遍和频繁。manbet手机版脊髓和大脑活动的整个定量分级似乎取决于两个中枢过程“兴奋”和“抑制”之间的相互作用，其中一个的重要性不亚于另一个。manbet手机版例如，作为一个运动动作的协调基础，没有什么操作比调整收缩量更重要了，例如调整使用的运动单元的数量和它们各自的破伤风活动的强度。manbet手机版现在看来，这是每一个在行为中相互合作的个体单位的兴奋和抑制良好协同调节的结果。

manbet手机版在反射中，即使是在简单的脊髓或去脑条件下，兴奋和抑制之间的相互作用通常是由最简单的刺激引起的。manbet手机版因此，我们不必惊讶，反射结果的可变性被实验者所满足。manbet手机版事实上，由于它部分超出了他的控制而使他烦恼，鉴于抑制和兴奋的来源的多重性和复杂性，他不必感到惊讶。manbet手机版这种可变性似乎被那些认为反射行为过于僵化而无法为大脑行为提供原型的人低估了。manbet手机版正是由于它们含有抑制和兴奋的混合物，在与当时的中心条件一致的情况下，在去脑准备中，由给定刺激引起的肢体反射在某一情况下可以与在另一情况下的方向相反，例如延伸而不是Aexion(“反转”)。兴奋和抑制都从刺激开始就存在，并且彼此相互对抗。manbet手机版中心环境有时有利于这个，有时有利于另一个。manbet手机版同样，如果一个给定的行为通常需要的收缩量是由中心激发和抑制的代数总和得到的，它显然可以由这两者的各种复合量得到。manbet手机版因此，当疾病或损伤导致兴奋缺失时，对并发抑制的重新调整提供了再次达到所需正常量的方法。manbet手机版因此，作为协调机制的抑制和兴奋的混合提供了一种理解显著的“补偿”的方法，这种“补偿”随着时间的推移，甚至很快地恢复被中枢神经损伤破坏的肌肉执行动作的能力。manbet手机版神经系统的自然构成为做同一件事提供了不止一种方式。 This luxury of means of compassing a given combination seems to offer the means of restitution of an act after its impairment or loss in one of its several forms.